Bärtierchen
Aus Schlauweb
| Bärtierchen | |||||||
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| Bild:Tardigrades.jpg Bärtierchen | |||||||
| Systematik (TID 100226) | |||||||
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| Wissenschaftlicher Name | |||||||
| Tardigrada | |||||||
| Spallanzani 1777 | |||||||
| Klasse (TID 99976) n | |||||||
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Die Bärtierchen (Tardigrada) bilden einen Tierstamm innerhalb der Häutungstiere (Ecdysozoa). Die in der Regel weniger als einen Millimeter großen achtbeinigen Tiere erinnern durch ihr Aussehen und ihre tollpatschig wirkende Fortbewegungsweise etwas an Teddybären in Miniaturversion, was ihnen auch ihren deutschen Namen eingetragen hat.
Sie leben global im Meer, Süßwasser oder in feuchten Lebensräumen an Land; besonders häufig findet man sie dort in Mooskissen. Eine bemerkenswerte Eigenschaft der Tiere ist die Kryptobiose, ein todesähnlicher Zustand, in dem sie extreme Umweltbedingungen überdauern können. Bärtierchen können sich plus vom Inhalt von Pflanzenzellen ernähren wie auch räuberisch von kleinen Tieren wie Fadenwürmern (Nematoda) oder etwaRädertierchen (Rotifera) leben, die sie dazu anschlagen und aussaugen. Sie pflanzen sich in der Regel geschlechtlich fort; manche Arten vermehren sich aber auch parthenogenetisch, das heißt, ohne Mitwirkung von Männchen; die Eier der Weibchen entwickeln sich in diesem Fall ohne Befruchtung.
Die nächsten Verwandten der Bärtierchen sind vermutlich Glieder- (Arthropoda) und Stummelfüßer (Onychophora), mit denen sie das Taxon Panarthropoda bilden.
Inhaltsverzeichnis |
Aufbau
Die Größe von Bärtierchen liegt zwischen 50 Mikrometern bei verständigen auf Jungtieren und 1,5 Millimetern bei einer Art der Gattung Macrobiotus, beträgt üblich aber etwa 100 bis 500 Mikrometer, so dass die Tiere zur Meiofauna gezählt werden. Sie haben einen relativ plumpen, zylindrisch geformten Körper, der bauchseitig abgeflacht ist und oberflächlich gesehen aus vier Körpersegmenten mit je einem Beinpaar und einem Kopfsegment zu bestehen scheint. Dieser äußere, durch Querfalten in der äußersten Hautschicht hervorgerufene Impression ist allerdings irreführend: Der nur wenig vom Rest des Körpers abgesetzte und differenzierte Kopf besteht wahrscheinlich nicht aus einem, zugunsten aus drei zusammen verwachsenen Segmenten, der Körper könnte dagegen nicht aus vier, zugunsten möglicherweise aus fünf Teilen zusammengesetzt sein.
Meereslebende Arten sind meist farblos oder unauffällig weiß bis grau gefärbt, während sich bei land- und süßwasserlebenden Formen oft bunte Farben wie Rot, Gelb, Grün, Rosa, Lila oder Schwarz finden. Die Färbung wird entweder durch Pigmente in der Außenhaut, der Cuticula, oder durch den farbigen Inhalt der Leibeshöhle, des Hämocoeloms oder des Darms hervorgerufen. Oft wandern auch Farbstoffe aus Letzterem in das Hämocoelom und werden daher aus in der Cuticula abgelagert.
Charakteristischerweise sind verschiedene Gewebe der Bärtierchen eutelisch, das heißt, die Zahl der Zellen, aus denen sie bestehen, ist genetisch festgelegt. Größenwachstum kann daher nicht durch eine Reproduktion der Zellenanzahl, für nur durch ein Wachstum der individuellen Zellen selbst erfolgen. Eutelie findet sich häufig bei Tieren mit weniger Körpergröße, die vermutlich auch für die bei allen Bärtierchen-Arten geringe Genomgröße verantwortlich ist: Sie zählt zu den kleinsten, die sich bei wirbellosen Tieren finden lässt. Das mitochondriale Erbanlagen einer Art, von dem man sich Hinweise auf die Stammesgeschichte der Gruppe erhofft, ist kaum vollkommen entziffert und umfasst etwa 17.000 Basenpaare.
Extremitäten
An vier Rumpfsegmenten entspringt am linken und rechten Rand der Bauchseite (ventrolateral) je ein „Stummelbein“, eine gelenklose Ausstülpung des Rumpfes, wie sie sich auch bei der verwandten Gruppe der Stummelfüßer findet. Gelegentlich werden einzelne Regionen des Beines unterschieden, die man dann als Coxa, Femur, Tibia oder Tarsus bezeichnet. Da die Beine nur wenig differenziert sind, ist die anatomische Grundlage dieser Begriffe fraglich; in jedem Fall sind sie jedoch rein beschreibend zu verstehen, deuten also nicht auf eine evolutionäre Verwandtschaft mit den entsprechenden Beinbestandteilen der Gliederfüßer hin.
Jede Menge im Meer lebende Arten sind in der Lage, ihre Beine teleskopartig ineinanderzuschieben; dabei helfen ihnen die bei allen Bärtierchen innerhalb des Beins verlaufenden kurzen Muskeln. Am Beinende sitzen des Öfteren vier bis acht, seltener, so weit wie dreizehn einziehbare Klauen, die bisweilen an dünnen Beinauswüchsen, den „Zehen“, sitzen und von speziellen Drüsen, den „Klauendrüsen“, sekretiert werden. Bei übereinkommen Arten sind die Mitgehen lassen sekundär zu Haftscheiben abgewandelt; bei der Gattung Apodibius sind keine Stibitzen vorhanden. Oft zeigen die Mopsen des vierten Beinpaares in die umgekehrte Entwicklung wie diejenigen der ersten drei Paare.
Haut
Nach außen wird der Körper durch eine nicht-zellige Außenschicht, die Cuticula, und eine darunterliegende, aus individuellen Zellen bestehende Innenschicht, die Epidermis, begrenzt. Begeißelte Zellen treten in der Bärtierchen-Haut grundsätzlich nicht auf.
Die Cuticula ist 0,5 Mikrometer dick und besteht aus drei Schichten, der äußeren Epicuticula mit einer Stärke von etwa 0,1 Mikrometern, einer darunterliegenden Intracuticula mit einer Dicke von ungefähr 0,2 Mikrometern und einer abschließenden Procuticula, die eine Stärke von etwa 0,25 Mikrometer aufweist. Sie setzt sich aus Chitin, verschiedenen Glykoproteinen, Polysacchariden, Mucopolysacchariden, Lipiden und Lipoproteinen zusammen und enthält bei vielen land- und süßwasserlebenden Arten auch Pigmente. Oft ist sie durch Höcker, Dornen oder Grübchen ornamentiert und bei manchen Arten rückseitig (dorsal), seltener seitlich (lateral), sehr selten auch bauchseitig (ventral) zu dicken Panzerplatten, den Skleriten verhärtet; diese sind dann wie bei den Gliederfüßern gelenkig verbunden. Die Cuticula wird zusammen mit den Beinklauen und der Auskleidung des Vorder- und Hinterdarms einschließlich der in Ersterem enthaltenen Mundwerkzeuge, der Stilette, regelmäßig gehäutet.
Die Epidermis besteht aus einer eutelischen, also innerhalb einer Art immer aus der gleichen Zellzahl bestehenden, einfachen Zellschicht, welche die darüberliegende Cuticula sekretiert. Sie ist von der Leibeshöhle nur durch eine dünne extrazelluläre Trennschicht, die sogenannte Basallamina, abgeteilt.
Hämocoelom
Die Leibeshöhle ist kein echtes Coelom, das heißt, sie ist nicht von einem auf embryonales Mesoderm zurückführbaren Stoff ausgekleidet. Alle Organe sind von ihr allein durch die dünne Basallamina getrennt. Man bezeichnet die Leibeshöhle daher als Pseudo- oder, da sie mit „Blut“ gefüllt ist, als Hämocoelom. Ein echtes Coelom findet sich nur um die einzige Keimdrüse (Gonade) herum.
Das Blut ist farblos und dient nicht dem Sauerstofftransport. Es zirkuliert durch Körperbewegungen; ein eigentlicher Zirkulation existiert aber ebensowenig wie separate Blutgefäße oder ein Herz. Dafür ist es mit so weit wie 200 frei schwebenden oder an der Basallamina verankerten Zellen, den Hämozyten, gefüllt, deren erste Aufgabe die Nährstoffspeicherung zu sein scheint; möglicherweise spielen sie auch bei der Bakterienbekämpfung eine Rolle.
Muskulatur
Divergent als bei den nahe verwandten Stummelfüßern treten Muskeln bei den Bärtierchen nie in dicken Muskelschichten auf. Anstatt besteht die Muskulatur des Rumpfs und der Gliedmaßen aus vereinzelten, dünnen, an der Cuticula befestigten Längsmuskeln, die aus nur wenigen, zuweilen wenn schon nur aus einer einzigen Muskelzelle bestehen. Sie arbeiten entweder gegen das Hämocoel, das wie ein flüssigkeitsgefüllter Ballon als Hydroskelett wirkt oder antagonistisch, wie die Armbeuge- und -streckmuskulatur des Menschen, gegeneinander. Ringmuskulatur findet man bei Bärtierchen nicht. Die Muskelzellen sind in der Regel glatt, selten quergestreift, wobei Letzteres vermutlich der ursprüngliche Zustand ist; glatte Muskulatur ist bei vielen Arten nach einer verbreiteten Mutmaßung erst sekundär als Anpassung an das Landleben entstanden.
Atmung
Muskeln benötigen für ihre Arbeit Sauerstoff, dessen durchschnittlicher Verbrauch bei Bärtierchen auf zwischen 0,05 und 0,1 Kubikmillimeter pro Stunde und Milligramm Körpergewicht geschätzt wird. Angesichts des sehr günstigen Verhältnisses von Körperoberfläche und -volumen sind jedoch keine separaten Atmungsorgane notwendig und dementsprechend auch nicht vorhanden. Der gesamte Gasaustausch kann durch einfache Diffusion über die Haut stattfinden, die dazu allerdings von einem dünnen Wasserfilm trüb sein muss.
Verdauungsorgane
Der Verdauungstrakt besteht aus einem langen, von der Vorder- zur Hinterseite des Körpers laufenden Schlauch, der sich in Mundhöhle, Schlund, Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm (Rektum) gliedern lässt. Die ersten drei Abschnitte werden als Vorderdarm zusammengefasst, weil ihre aus Cuticula bestehende Auskleidung zusammen mit der cuticulären Hinterdarmauskleidung bei jedweder Häutung abgestoßen wird.
Die Mundöffnung befindet sich bei fleisch- oder allesfressenden Arten (Carnivoren und Omnivoren) zumeist endständig am Vorderende des Körpers (terminal), bei Arten, die sich von Pflanzen oder organischem Abfall ernähren (Herbivoren und Detritivoren), dagegen oft etwas dahinter dem Vorderende auf der Bauchseite (ventral-subterminal). Sie ist multipel von einem Kranz aus 10 bis 30 harten, quaderförmigen Vorsprüngen, den sogenannten Lamellen (Lamellae) umgeben und sitzt zuweilen auf einem Mundkegel, der teleskopartig ausgefahren werden kann.
In die sich anschließende röhrenförmige Mundhöhle mündet linke Seite und rechts je eine Speicheldrüse, die nicht nur Verdauungssekrete absondert, anstatt auch die für Bärtierchen charakteristischen Stilette synthetisiert. Dieses sind harte, des Öfteren gerade, gelegentlich aber auch gekrümmte Nadeln, die normal im Platz im Innern (Lumen) der jeweiligen Speicheldrüse liegen, aber mit ihrer scharfen Spitze in die Mundhöhle vorragen können. Durch Pro- und Retraktormuskeln, die an ihrem verdickten Hinterende ansetzen, können sie vorgestreckt oder eingezogen werden. Querverlaufende Stiletthalter verbinden sie mit der Mundhöhle, während ihr Vorderende im eingezogenen Zustand in eigenen Stilettscheiden ruht. Bei carnivoren Arten sind sie in der Regel etwas kräftiger ausgeprägt als bei herbivoren Formen.
Der Schlund besteht aus sternförmig nach außen laufenden quergestreiften Epithelmuskelzellen, die von der Leibeshöhle durch eine Basallamina abgesondert sind. Der Schlundinnenraum, das Lumen, ist dagegen von Cuticula ausgekleidet und durch seinen Y-förmigen, triradiaten Längsschnitt ideal zum effizienten Erzeugen von Unterdruck geeignet, der dazu genutzt wird, flüssige Nahrung in den Darm einzusaugen. Dieses Pumpenprinzip hat sich unabhängig auch bei anderen, nicht näher verwandten Tieren wie etwa den Rädertierchen entwickelt.
Eine aus würfelförmigen Zellen bestehende kurze Speiseröhre, die vermutlich Mucus sekretiert, stellt die Verbindung zum Mitteldarm her, der aus einschichtigem Epithelgewebe besteht, das okkasionell seitliche Ausstülpungen (Mikrovilli) besitzt, die vermutlich dazu dienen, die Oberfläche zu vergrößern. Beim Eintritt in den Darm wird die Nahrung oft durch eine peritrophe Schwingkörper eingehüllt, deren Funktion es ist, das empfindliche Darmgewebe vor der Beschädigung durch Fremdkörper zu schützen. Der Mitteldarm sekretiert hydrolytische Enzyme, nimmt Nährstoffe aus der Nahrung auf, speichert diese gut in Form von Abschmieren oder Polysacchariden und hat vermutlich auch eine Funktion bei der Ausscheidung von Abfallstoffen. Bei vielen Arten findet sich hier eine umfangreiche Bakterienflora, die vermutlich kommensal, also ohne Beeinflussung ihres Wirts, lebt, teilweise aber wohl auch als Nahrungsquelle dient.
In einem kurzen, von Cuticula ausgekleideten Enddarm werden die Nahrungsreste gesammelt, möglicherweise auch noch einmal modifiziert und dann durch den bauchseitig, etwas vor dem letzten Beinpaar auf der Spiegelachse (medial-ventral) gelegenen Anus an die Außenwelt abgegeben. Bei vielen Arten münden nicht nur die nachkommend näher beschriebenen Malpighischen Drüsen in den Enddarm ein, zugunsten auch der Eileiter der Weibchen; man bezeichnet den letzten Darmabschnitt in diesem Fall als Kloake.
Ausscheidungsorgane
Unverdauliche Reste, Abfallprodukte des Stoffwechsels oder Schadstoffe können auf verschiedenem Wege an die Außenwelt abgeben werden. Auf der einen Seite werden von der Epidermis etliche Schadstoffe in die darüberliegende Cuticula integriert und dann bei der nächsten Häutung zusammen mit dieser abgestoßen. Neben übernehmen die Speicheldrüsen während der Häutung möglicherweise eine Ausscheidungsfunktion. Auch der Darm nimmt nicht nur Nährstoffe auf, anstelle gibt wohl auch Schadstoffe aus der Leibeshöhle an das Darmlumen, den Darminnenraum, ab.
Zig Arten, die der Klasse Eutardigrada angegliedert werden, verfügen nahe noch über drei, sehr selten vier spezialisierte Organe, die man als Malpighische Drüsen bezeichnet. Zwei von ihnen liegen seitlich (lateral), eine liegt rückseitig (dorsal) des Darms. Sie münden an der Verbindungsstelle von Mittel- und Enddarm und dienen höchstwahrscheinlich der Ausscheidung stickstoffhaltiger Abfallstoffe. Obschon sie strukturell den gleichnamigen Drüsen der Insekten ähneln, handelt es sich wahrscheinlich nicht um homologe Organe, das heißt, sie gehen evolutionsgeschichtlich nicht auf eine gemeinsame Vorgängerstruktur zurück. Da sie bei den als ursprünglich geltenden meereslebenden Arten der zweiten großen Klasse, der Heterotardigrada, nicht vorhanden sind, Gültigkeit besitzen sie als evolutionäre Anpassung an das Leben im Süßwasser und an Land.
Einige landlebende Formen der Heterotardigrada verfügen stattdessen von Malpighischen Drüsen über spezielle bauchseitig gelegene Organe, die am Herangehensweise des zweiten und dritten Beinpaares münden und vermutlich eine Ausscheidungsfunktion inne haben. Echte Nephridien, hochentwickelte Ausscheidungsorgane, kommen dagegen bei Bärtierchen grundsätzlich nicht vor.
Nervensystem
Das Nervensystem der Bärtierchen besteht aus einem um den Vorderdarm laufenden Nervenring im Kopf und zwei paarig auf der Bauchseite rückwärts verlaufenden Nervensträngen, die durch Querverbindungen in jedem Rumpfsegment ein sogenanntes Strickleiternervensystem bilden.
Der vordere Nervenring besteht aus einem oben der Mundhöhle gelegenen Oberschlundganglion und einem unter derselben befindlichen Unterschlundganglion, zwei Ansammlungen von Nervenzellen, die durch seitlich des Verdauungstrakts verlaufende Nervenbänder gemeinsam zu einem Ring verbunden sind und als primitives „Gehirn“ namhaft werden können. Das Oberschlundganglion besteht aus zwei Decken lassen rückseitig gelegener und zum Hinterende (caudal) ausgerichteter Gehirnlappen, einem inneren und einem äußeren, sowie einem weiteren seitlich der Stilette gelegenen Paar. Das äußere rückseitige Paar innerviert, sofern diese vorhanden sind, die Augen und versorgt auch sonstige am Kopf befindliche Sinnesorgane, die Cirri und Clavae, mit Nerven. Es ist außerdem in ungewöhnlicher Weise mit den Ganglien des ersten Rumpfsegments verbunden. Diese sind jedoch plus bei den verwandten Gliederfüßern in erster Linie durch breite Nervenbänder an das Unterschlundganglion angeschlossen.
Das Bärtierchengehirn entsteht aus der Verschmelzung mehrerer, ursprünglich unabhängiger Ganglien, was als Hinweis auf die Entstehung des Kopfes aus der Verschmelzung mindestens dreier Segmente gewertet werden kann. Auch das Organ der eng verwandten Gliederfüßer setzt sich aus mehreren Ganglien zusammen, welche dort die drei Gehirnregionen Proto-, Deuto- und Tritocerebrum bilden. Deswegen wird okkasionell vermutet, dass es sich bei den entsprechenden Strukturen um Homologien handelt, also Gewebe, die auf gemeinsame Altvorderen von Bärtierchen und Gliederfüßern zurückgehen. Neuere elektronenmikroskopische Untersuchungen abstreiten dieser Ansicht und kommen zugunsten zu dem Ergebnis, dass das gesamte Organ der Bärtierchen evolutionsgeschichtlich dem Protocerebrum der Gliederfüßer entspricht.
Zwei bauchseitig verlaufende Nervenstränge bilden das Rumpfnervensystem. Sie entspringen am Unterschlundganglion und verlaufen parallel zueinander zum Hinterende des Tieres. Jeglicher Nervenstrang weist vier oder fünf Ganglien auf, die den vier beintragenden Segmenten und vielleicht einem weiteren, beinlosen Genitalsegment entsprechen. Die zwei Ganglien eines Beinsegments sind zusammen durch querlaufende Nervenverbindungen verknüpft.
Sinnesorgane
Viele, aber nicht alle Bärtierchen verfügen über punktförmige, entweder rot oder schwarz gefärbte Augen. Sie sind als sogenannte Pigmentbecherocelli ausgeführt, das heißt, jedes Auge besteht aus einer von zwei Photorezeptorzellen umschlossenen, becherförmigen Pigmentzelle, deren konkave Seite der Körperoberfläche und damit dem Beleuchtung zugewandt ist. Sie werden durch die äußeren, rückseitigen Gehirnlappen mit Nerven versorgt und sind in ihrer speziellen Form nur bei Bärtierchen anzutreffen.
Bei finden sich bei manchen Arten auf den Rumpfsegmenten borstenförmige Sensillen, die vermutlich auf chemische oder Berührungsreize reagieren. Fadenförmige Sensillen, die Cirri, befinden sich besonders bei vielen meereslebenden Arten auf der Kopfrückseite und sind wahrscheinlich Tastsinnesorgane, während Clavae, etwas dickere und von drin hohle Fäden, vermutlich Chemorezeptoren darstellen. Bei vielen Arten finden sich um die Mundöffnung herum angeordnete warzenförmige Erhebungen, die Papillen, die wahrscheinlich gleichfalls eine Funktion bei der Wahrnehmung der Umgebung innehaben.
Fortpflanzungsorgane
Bärtierchen haben grundsätzlich nur eine, unpaarig angelegte und von echtem Coelomgewebe umgebene Keimdrüse (Gonade), die über des Verdauungstrakts befindlich und durch Bänder am Vorderende der rückseitigen Körperwand befestigt ist.
Im Geschlechtsorgan der Männchen werden die begeißelten Spermien gebildet. Von ihm gehen zwei Spermienleiter aus, die sich bauchseitig an der vor dem Anus auf der Körpermittellinie gelegenen, oft röhrenartig vorstehenden Geschlechtsöffnung, der Gonopore, vereinigen und zur Umwelt nach außen öffnen. Die funktionsgemäß nicht erklärbare Dopplung der Spermienleiter wird als Hinweis auf den evolutionsgeschichtlichen Verlust einer Keimdrüse gewertet.
Der Eierstock der Weibchen besitzt im Gegensatz dazu nur einen Eileiter, der je nach Art entweder rechts- oder linksseitig des Darms verläuft. Seine Mündung liegt bei den Arten einer Klasse, den Heterotardigrada, in einer separaten, nicht selten vor dem Anus gelegenen, Gonopore, bei den Arten der anderen Klasse, den Eutardigrada dagegen im Hinterdarm, der damit zur Jauchengrube wird. Verschiedene Weibchen verfügen ein bis zwei Samenbläschen, die bei einer Kohabitation die Spermien der Männchen aufnehmen und bis zur Eiablage speichern.
Zwittrige Individuen aufweisen eine als Ovotestis bezeichnete Keimdrüse, in der und Spermien- sowohl .... als auch Eizellen heranreifen, die durch einen gemeinsamen Ei-/Samenleiter freigesetzt werden können.
Verbreitung
Bärtierchen leben international auf allen Kontinenten einschließlich der Südpolargebiet und in allen Ozeanen. Sie finden sich wie auch in mitteleuropäischen Regenrinnen und in regelmäßig vereisten arktischen Tümpeln o. tropischen Regenwäldern, in reichlich 6000 Metern Höhe im Himalaja-Gebirge, auf abgelegenen Inseln wie den Sandwich-Inseln, in der 4690 M tief gelegenen abyssalen Zone auf dem Boden des Indischen Ozeans oder mitten im Atlantik auf treibenden Braunalgen. Wenngleich sie in allen Klimazonen vorkommen, besteht ein Verbreitungsschwerpunkt in polaren und gemäßigten Breiten.
Erst auf Familien- und Gattungsebene lässt sich eine biogeografische Struktur erkennen, die mit der Trennung des Urkontinents Pangäa in Gondwana und Laurasia in Verbindung gebracht werden kann. In der Regel zehn Gattungen und 22 Arten sind aber selbst Kosmopoliten, das heißt, auf der ganzen Welt zu finden. Sie Gültigkeit haben als Überbleibsel einer vor der erdgeschichtlichen Zeitabschnitt der Trias bestehenden Pangäa-Fauna. Die meisten anderen Arten aufweisen ein räumlich eingeschränktes Verbreitungsgebiet.
Lebensraum
Nach ihrem Lebensraum (Habitat) zulassen sich Bärtierchen grundsätzlich als meeres- (marin), süßwasser- (limnisch) oder landlebend (terrestrisch) beschreiben, wobei die Trennung zwischen den letzten beiden Kategorien nur unscharf ist, wieso auch der zusammenfassende Begriff limnoterrestrisch häufig Verwendung findet. Alle Bärtierchen sind, wiewohl partiell merklich austrocknungsresistent, zum aktiven Leben auf einen dünnen Wasserfilm angewiesen.
Lebensraum Meer
Die marinen Arten leben wie auch in Salz- und in Brackwasser und finden sich von der Gezeitenzone abwärts über die Flachwasserzone bis in die abyssalen Tiefebenen der Ozeane; mindestens eine Art ist in der Lage, den sechsfachen Wasserdruck zu überstehen, der auf dem Boden des Marianengrabens herrscht. Ist der Meeresgrund sumpfig ausgebildet, haben sich die dortigen benthischen Bärtierchen zumeist durch einen starken wurmförmigen Körper mit verkürzten Extremitäten an ihre Umgebung angepasst; in sandigem oder gerölligem Untergrund, der Spalten und Anreißen bietet, finden sich dagegen eher Tiere mit kräftig ausgebildeten Stummelbeinen. Eine Art hat sich scheinbar auf Manganknollen als Lebensraum spezialisiert, während zusätzliche in ausgedehnten Algenteppichen oder auf Tieren wie Steinkorallen (Scleractinia), Moostierchen (Bryozoa), Muscheln (Bivalvia), Asseln (Isopoda), Rankenfußkrebsen (Cirripedia), Seeigeln (Echinoidea) oder Seewalzen (Holothuroidea) leben, partiell kommensal, also ohne Beeinflussung des Wirts, zum Teil aber auch parasitär. Mindestens eine Art lebt auf treibenden Sargassum-Algen mitten auf dem offenen Gewässer in der Sargassosee. Zum Land hin findet sich an fast allen Stränden eine ausgeprägte Sandlückenfauna in den obersten Zentimetern des Bodens, wo die Tiere zwischen einzelnen Sandkörnern leben. Sind jede Menge Arten vorhanden, verteilen sie sich nicht selten auf unterschiedliche Mikrolebensräume, die sich durch Feuchtigkeits- oder Temperaturunterschiede voneinander abgrenzen lassen. Den Übergang zu den terrestrischen Formen bilden diejenigen Bärtierchen, die in marinen Flechten leben, welche sich über des bei Flut gewöhnlich erreichten Wasserspiegels auf Felsgeröll angesiedelt haben und alltäglich nur von der salzigen Sprühwasser erreicht werden.
Lebensraum Süßwasser
Die im eigentlichen Sinne limnischen Arten leben plus in Fließgewässern sowie in Seen, Teichen, Tümpeln oder auch einzelnen Pfützen. Innerhalb eines Sees bilden Bärtierchen nicht selten einen Element der bodenlebenden Sandlückenfauna; Funde aus so weit wie 150 Metern Tiefe sind bekannt. Die Tiere leben zumeist in den obersten, sauerstoffhaltigen Zentimetern des Bodens, finden sich zum Küste hin, wo lockerer Sand die Tiere ernsthaft verletzen könnte, aber nicht selten etwas tiefer. Nahe werden auch Algen oder Wasserpflanzen besiedelt, an der Seeoberfläche finden sich Bärtierchen gelegentlich in Seerosen.
Oft gestatten sich einzelne Individuen auch in Regenrinnen aufspüren; die hier lebenden Tiere wurden aber vermutlich von das Dach besiedelnden Moosen eingewaschen, so dass sie in der Regel schon als terrestrisch gelten. Schließlich bilden auch heiße Quellen einen von manchen Arten besiedelten Süßwasser-Lebensraum.
Lebensraum Land
Die wichtigsten terrestrischen Habitate sind Moosrasen; die dort lebenden Arten werden als moosliebend oder auchbryophil bezeichnet. Weil Moose in den Zwischenräumen Wasser speichern, können sie allerdings auch als aquatische Lebensräume geachtet werden. Oft finden sich unterschiedliche Arten in den verschiedenen Zonen des Mooses; die Bärtierchen-Faunen der Rhizoidschicht, mit der die Moose im Boden verwurzelt sind, und der photosynthetisch aktiven, aber austrocknungsgefährdeten Außenschicht sind beispielsweise nicht identisch. Bei finden sich die Tiere auch in Flechten oder geeigneten Blütenpflanzen wie etwa Bromelien (Bromeliaceae), Kannenpflanzen (Nepenthaceae), in Steinbrech (Saxifraga), Mannsschild (Androsace) oder Karden (Dipsacus). Bei all diesen Pflanzen sammelt sich etwa in den Blattansätzen oder anderen becherförmigen Pflanzenteilen Wasser; sie werden damit für Bärtierchen zu einem Miniaturlebensraum.
Nahe finden sich Bärtierchen häufig in der Laubstreu von Wäldern oder im Boden selbst, wobei Buchenwälder offenkundig besonders beliebt sind. Ein etwas ausgefalleneres Lebensraum sind die Gletscher der Hochgebirge: Dort können dunkle Ablagerungen von Pulver oder feinkörnigem Geröll tagsüber zur Wärmeabsorption und damit zum vorübergehenden Antauen der Oberfläche führen; in der dabei entstehenden, wässrigen Kryokonit-Schicht erlauben sich gleichermaßen Bärtierchen finden. Städtische Lebensräume wurden bislang noch kaum untersucht.
Bärtierchen sind nur dann aktiv, wenn sie selbst in ihrem jeweiligen Trägermaterial wenigstens von einem dünnen Wasserfilm bewölkt sind, so dass sie in ariden Bedürfen wie etwa Wüsten nicht leben können. Verschiedene terrestrische Arten sind allerdings extrem austrocknungsresistent und können daher regelmäßige Trockenperioden und auch Temperaturextreme gut überstehen. Diesen grundlegenden ökologischen Vorteil, den sie mit manchen Rädertierchen (Rotifera) teilen, können sie gegenüber konkurrierenden Tieren wie etwa Fadenwürmern (Nematoda) dort am günstigsten ausspielen, wo der Feuchtigkeitsgehalt der Umgebung starken Schwankungen unterworfen ist, was mindestens z. T. die große Neigung vieler Bärtierchenarten für Moose und Flechten erklärt, die in sehr kurzer Zeit vertrocknen oder mit Wasser geflutet werden können. Die Landnahme dieser Lebensräume, zu denen manche sonstige Tiere Zugang haben, gilt als ein wichtiger Grund für den großen evolutionären Gelingen der Bärtierchen.
Populationsdichten
Genaue Informationen über Populationsdichten liegen nur für manche Arten und auch dort noch nur in Stichproben vor: An Sandstränden fanden sich so pro Cm Sand so weit wie 35 Individuen, in Böden wurden so weit wie 30 Individuen pro Quadratzentimeter Oberfläche gezählt, während Mooskissen mit etwa 200 Individuen pro Quadratzentimeter erwartungsgemäß einen sehr eng besiedelten Lebensraum darstellen. In der Regel liegen die Populationsdichten jedoch deutlich unter diesem Höchstwert. Soweit es sich durch der vor ... noch unzureichenden Datenlage sagen lässt, sind die Individuenzahlen meereslebender Arten zumeist wesentlich geringer als diejenigen der land- oder süßwasserlebenden Formen.
Populationsdichten können durch Kälte und Feuchtigkeit, das Nahrungsangebot, die Zahl der Parasiten und Fressfeinde oder durch Umweltschadstoffe geprägt sein und schwanken bei den limnoterrestrischen Arten des Öfteren jahreszeitbedingt, wobei sich oft im Frühjahr und Frühsommer ein erster und im Jahreszeit ein zweiter Höhepunkt feststellen lässt.
Transport und Fortbewegung
Die Verbreitung von Bärtierchen erfolgt nur in sehr untergeordnetem Maße durch aktive Fortbewegung; die meisten Tiere werden anstelle durch Wind, Wasser oder Tiere in neue potentielle Lebensräume verbracht. Dieser passive Transport betrifft in erster Linie die Eier der Tiere sowie Zysten und Tönnchen - gegenüber Umweltextremen in größerem oder extremem Maße unabhängige Lebensstadien.
Marine Arten ermöglichen sich in Ozeanströmungen treiben, wobei ihnen vermutlich spezielle segelartige Auswölbungen ihrer Außenhaut helfen. Limnoterrestrische Arten werden auf die selbe Weise mitunter von über die Ufer tretenden Fließgewässern oder von Schmelzwasser transportiert. Provisorisch ausgetrocknete Habitate erlauben eine Verbreitung von Eiern oder Cysten mit dem Wind (Anemohoria), während kleinere Strecken in Wasserspritzern überbrückt werden können. Während eines Unwetters vor Grönland konnten selbst ausgewachsene Tiere in fallenden Regentropfen geprüft werden, die wahrscheinlich überwiegend vom Sturm aufgewirbelt wurden. Vermutlich verleben auch Insekten oder Vögel, an denen die Eier oder Zysten kleben bleiben, Bärtierchen in neue Habitate (Zoohoria).
Zur aktiven Fortbewegung benötigen alle Arten einen dünnen umgebenden Wasserfilm. Sie nutzen dann die Beine der ersten drei Rumpfsegmente, die im Gegensatz zu den verwandten Stummelfüßern nicht nur paarweise, zugunsten auch einzeln bewegt werden können, um etwa über Sandkörner zu erklimmen oder in Mooskissen herumzuklettern. Die an den Beinen sitzenden Mopsen oder Haftscheibchen werden dazu eingesetzt, das jeweilige Trägermaterial zu ergreifen. Differenzierend als die ersten drei Beinpaare dienen die hinteren beiden Gliedmaßen dazu, sich am Untergrund festzuhalten, bei manchen Arten auch zur Rückwärtsbewegung; an diese abgewandelte Funktion sind sie durch die unterschiedliche Klauenausrichtung angepasst. Die größte experimentell gemessene Laufgeschwindigkeit liegt bei 17,7 Zentimetern pro Stunde; der Wert lässt den lateinischen Namen der Gruppe, Tardigrada, der sich aus dem Lateinischen tardus, „langsam“ und gradus, „Schritt“ ableitet, also „Langsamschreiter“ bedeutet, angebracht erscheinen.
Phototaxis, also die Hin- oder Wegbewegung zu und von Lichtquellen ist noch sehr mangelhaft untersucht. Jungtiere antworten scheinbar negativ photokinetisch, das heißt, sie Stellung nehmen auf Lichteinstrahlung mit schnelleren Bewegungen und spontanen Richtungsänderungen, ohne dass sich eine gezielte Vermeidungsreaktion feststellen ließe. Da Lichteinstrahlung oft mit Wärmestrahlung und nachfolgender Wasserverdunstung verbunden ist, hängt dieses Verhalten vielleicht mit der für Jungtiere bedrohlicheren Austrocknungsgefahr zusammen.
Eine marine Art ist in der Lage aktiv zu schwimmen; ihre Cuticula ist glockenförmig ausgedehnt und kann durch Zusammenziehung einen gerichteten Wasserstrahl ausstoßen, die Tiere bewegen sich also wie Quallen nach dem Rückstoßprinzip.
Ernährung
Die meisten Bärtierchen ernähren sich vegetarisch, hauptsächlich von Algenzellen, die sie entweder freilebend oder in Flechten finden. Die pflanzlichen Zellen der Moose gehören dagegen selbst bei den permanent dort lebenden Tieren nur selten zum Nahrungsspektrum. Bodenbewohnende Arten annehmen bei Algen zusätzlich auch organische Abfälle samt den darin enthaltenen Bakterien und Pilzsporen auf; manche Formen leben aber auch ganz oder z. T. räuberisch. Zu ihrem Beutespektrum gehören Protozoen, Rädertierchen (Rotifera) und Fadenwürmer (Nematoda), aber auch zusätzliche Bärtierchen. Einige marine Arten leben als Ectoparasiten auf der Haut von Seewalzen oder Rankenfußkrebsen. An Land sind Bärtierchen wegen der beständig existierenden Austrocknungsgefahr an eine parasitische Lebensweise nur schlecht angepasst; eine einzige Art ist hier bekannt, die möglicherweise endoparasitisch in Landlungenschnecken lebt.
Zum Fressen zwängen Bärtierchen ihren Mundkegel gegen die betroffene Pflanzenzelle, die Haut ihrer Opfer oder die Körperwandung ihres Wirts. Durch Protrusion der nadelscharfen Stilette werden diese dann angestochen oder durchbohrt und samt des gesamten Zell- oder Körperinhalts ausgesaugt. Besonders große Arten können dagegen nicht nur flüssige Nahrung aufnehmen, für ihre Opfer auch als Ganzes einsaugen; davon sind namentlich kleinere Räder- und Bärtierchen betroffen.
Fressfeinde, Parasiten und Kommensale
Die wichtigsten Fressfeinde von Bärtierchen sind zusätzliche Bärtierchenarten, Rädertierchen (Rotatoria) und Fadenwürmer, angrenzend auch Milben (Acari), Spinnen (Araneae), Springschwänze (Collembola), verschiedene Insektenlarven, aber auch in unspezifischer Weise „grasende“ Organismen wie Regenwürmer (Lumbricidae) oder diverse Süßwasserkrebse.
Einige Bärtierchen fallen fleischfressenden Pilzen zum Opfer, deren feine Zellfäden (Hyphen) zu In eine Schleife legen verflochten sind, in denen sich ihre Opfer verfängt, und die im Folgenden in die gefangenen Tiere einwachsen. übrige Pilze wie etwa Harposporium, das ungeschlechtliche Stadium der Schlauchpilzgattung Atricordyceps, geben Konidien, asexuelle Sporen, ab, die vermutlich, sowie sie von Bärtierchen gefressen werden, im Darm auskeimen und ihre Opfer von innerhalb verdauen. Möglicherweise penetriert der Pilz aber auch von außen die Cuticula der Tiere. Zusätzliche wichtige Pilzparasiten von Bärtierchen sind die Töpfchenpilzart Sorochytrium milnesiophthora und die Jochpilze Ballocephala sphaerospora und Ballocephala verrucospora.
Vermutlich gibt es eine ganze Reihe von Parasiten unter den Protozoen; näher untersucht wurde noch aber erst das Wimpertierchen Pyxidium tardigradum, das bevorzugt Bärtierchen befällt. Es lebt vermutlich als Symphoriont, das heißt, es lässt sich von seinem Wirt nur verbreiten, wird ihm aber selbst vermutlich nicht gefährlich.
In marinen Bärtierchen finden sich oft verschiedene symbiotische Bakterien; auch die landlebenden Formen haben meist eine reiche bakterielle Darmflora. Das Proteobakterium Xanthomonas campestris, ein wichtiger Pflanzenschädling, wird vermutlich von Bärtierchen übertragen.
Häutung
Größenwachstum ist bei Bärtierchen nur durch regelmäßige Häutungen möglich. Dabei wird die nicht-zellige Außenhaut (Cuticula) samt den Stiletten, der Auskleidung des Vorder- und Hinterdarms und den Beinklauen abgestoßen. Die Häutung beginnt immer am Vorderende der Tiere und zwar damit, dass die alten Stilette und die Cuticula von Mundhöhle und Vorderdarm ausgestoßen werden. Dadurch, dass sich der Körper kommissarisch zusammenzieht, löst er sich von der alten Haut, die dann abgestreift und als leeres Häutungshemd (Exuvium) zurückgelassen wird. Während dieses gewöhnlich etwa 5 bis 10 Tage dauernden Vorgangs befinden sich die Tiere im stilettlosen Simplexstadium, in dem sie keine Verzehren können. Schon während der Häutung wird neue Cuticula von der unterliegenden Epidermis gebildet, während die neuen Stilette in den Speicheldrüsen synthetisiert und die Klauen von speziellen Klauendrüsen aufgebaut werden.
Bei einzelnen Individuen konnten so weit wie 13 Häutungen im Laufe ihres Lebens begutachtet werden; sie dienen, außer davon, dass sie lebenslanges Wachstum erst möglich machen, auch dazu, den Körperinnendruck zu verringern, in der Cuticula gespeicherte Abfallstoffe abzustoßen oder Parasiten zu entfernen. Etliche Arten legen ihre Eier in die Häutungshemden ab.
Resistenzstadien
Zahlreiche Bärtierchen haben einzigartige Anpassungen entwickelt, um Trockenheitsperioden, Kälteeinbrüche, starke Schwankungen im Salzgehalt des Wassers oder Sauerstoffmangel überstehen zu können. Einige Arten passen sich den Jahreszeiten durch morphologische Umstellungen an, sonstige können dickwandige Cysten bilden. Die extremste Form der Anpassung ist jedoch die so genannte Kryptobiose, bei der die Tiere in einen todesnahen Zustand übergehen, in dem sich keinerlei Stoffwechselaktivität mehr registrieren lässt. Alle Resistenzstadien dienen dem Überstehen widriger Umweltbedingungen und versorgen Bärtierchen dadurch einen evolutionären Wettbewerbsvorteil gegenüber anderen Tiergruppen. Sie spielen nahe auch eine Rolle beim passiven Transport der Tiere in neue potentielle Lebensräume.
Cyclomorphose
Als Cyclomorphose bezeichnet man die regelmäßige Änderung der Körperform in Reaktion auf zyklisch auftretende Veränderungen der Umweltbedingungen. Meist wandeln sich die als Morphe bezeichneten Lebensstadien der Tiere jahreszeitlich bedingt ineinander um. Cyclomorphose ist bis dato nur von meereslebenden Bärtierchen aus den Gattungen Halobiotus, Amphibolus und Hypsibius bekannt. Das bisherig am günstigsten untersuchte Beispiel findet sich bei der Art Halobiotus crispae, die in der Gezeitenzone Grönlands lebt: Hier lässt sich eine Pseudosimplex genannte Wintermorphe von einer Sommermorphe unterscheiden. Erstere ist in der Lage, Temperaturen nahe des Gefrierpunkts zu überstehen, und bleibt auch bei niedrigen Temperaturen beweglich, sie ist dafür aber steril; nur die ungleich weniger resistente Sommermorphe ist fortpflanzungsfähig.
Zysten
Besonders süßwasserlebende Arten, aber auch solche, die Moose oder Laubstreu besiedeln, sind in der Lage, als Zysten bezeichnete Resistenzstadien zu bilden. Dazu ziehen sich die Tiere auf 20 bis 50 Prozent ihrer ehemaligen Körpergröße zusammen, reduzieren ihren Metabolismus und bauen zum Teil auch ihre inneren Organe ab. Dieser Vorgang wird von so weit wie drei unvollständigen, unmittelbar aufeinanderfolgenden Häutungen begleitet, an deren Ende das Tier von einer mehrwandigen Umhüllung aus Cuticula-Schichten umgeben ist. In diesem Zustand können die Tiere reichlich ein Jahr überleben. Wenn sich die Umweltbedingungen geändert haben, können sich die Tiere innerhalb von 6 bis 48 Stunden erneut aus ihrer Umhüllung befreien.
Zysten bilden sich grundsätzlich nur im Wasser; sie sind bedeutend nicht so widerstandsfähig wie die weiter unten erwähnten Tönnchen und im Gegensatz zu diesen auf Grund ihres Wassergehalts auch nicht hitzeresistent.
Anoxybiose
Als Anoxybiose bezeichnet man die Toleranz gegenüber Sauerstoffmangel. Wenn die Konzentration dieses Atemgases zu tief liegt, bricht die Osmoregulation zusammen, die Tiere entgegennehmen Wasser auf und schwellen deutlich an. Der gesamte Metabolismus muss nun anaerob stattfinden, giftige Abfallprodukte sammeln sich in der Leibeshöhle an. Die meisten Bärtierchen sind dennoch in der Lage, einen solchen Zustand für 3 bis 5 Tage zu überstehen; es wird selbst berichtet, dass einzelne Individuen aus der Gattung Echiniscoides in der Lage waren, so weit wie 6 Monate in einem verschlossenen Reagenzglas mit verwesenden Rankenfußkrebsen zu überleben. Die Rückkehr in den Normalzustand dauert abhängig von der Zeitdauer des anoxybiotischen Stadiums einige Minuten bis einige Stunden.
Anoxybiose ist besonders in Lebensräumen wichtig, in denen die Sauerstoffkonzentration kommissarisch stark abfallen kann, etwa in großen statischen Wassermassen. Bärtierchen, die in der Gezeitenzone auf Algenteppichen leben, sind bei Ebbe gleichermaßen extremem Sauerstoffmangel ausgesetzt und gehörten vielleicht evolutionsgeschichtlich zu den ersten, die diese Anpassung erworben haben.
Osmobiose
Osmobiose ist die Fähigkeit, Schwankungen im Salzgehalt des Wassers zu tolerieren. Bärtierchen sind wie die meisten Tiere nur dann lebensfähig, wenn die Ionenkonzentration des Wassers innerhalb gewisser Grenzen liegt. Dennoch können erstmal solche Arten, die in der Gezeitenzone leben, für einen kurzen Zeit erstaunlich große Schwankungen in der Salzkonzentration überleben. Zig Arten bilden in sehr salzigem Wasser die unten näher beschriebenen Tönnchen; dieses ist jedoch ein Spezialfall der unten erläuterten Anhydrobiose und eine direkte Antwort auf die mit dem hohen Salzgehalt der Umgebung einhergehende inwendig Austrocknung. Tönnchenbildung wird daher formal nicht als eigentlich osmobiotisches Phänomen angesehen.
Kryobiose
Als Kryobiose bezeichnet man die Fähigkeit, niedrige Temperaturen überstehen zu können. Sie ist eine Erscheinungsform der Kryptobiose, die durch eine knapp totale Beendigung des Stoffwechsels charakterisiert ist. Die unten näher beschriebene Bildung von Tönnchen ist dabei möglich, aber nicht zwingend.
Bei einem langsamen Abfall der Kälte findet eine allmähliche Umstellung des Stoffwechsels statt, weil die meisten Enzyme ihre Aktivität verlieren und sondern tieftemperaturaktive Katalysatoren effektiv werden, die den Zucker Trehalose und alternative kryoprotektive Substanzen synthetisieren: Diese schützen die empfindlichen Biomembranen und ersetzen das an die lebenswichtigen Moleküle gebundene Wasser. Besonders in der extrazellulären Körperflüssigkeit wird durch bisherig unidentifizierte mittelschwere Moleküle, die als Gefrierkeime wirken, ein kontrolliertes Wachstum von Eiskristallen angeregt, die durch Antigefrierproteine bei weniger Größe stabilisiert werden.
Auf diese Weise ist es den Tieren möglich, Temperaturen bis weit darunter des Gefrierpunkts zu überstehen. Diese Fähigkeit legitim erst eine Besiedelung der Polarregionen und Hochgebirgsgletscher, wo die Umgebungstemperaturen regelmäßig unter den Gefrierpunkt fallen. Die Varietät Echiniscus sigismundi groenlandicus überdauert z. B. 6 bis 8 Monate tiefgekühlt im Wintereis und toleriert in der Übergangszeit regelmäßiges Betauen und Einfrieren im Wechsel der Gezeiten.
Weil die Tiere bei genügend langsamem Abkühlen auch Extremtemperaturen von unter -200 C überstehen können, die in ihrem natürlichen Lebensraum zu keiner Zeit erreicht werden, wurde vereinzelt die Mutmaßung geäußert, es müsse sich bei Bärtierchen um außerirdische Lebensformen handeln. Nach dieser Auffassung sind die kryobiotischen Fähigkeiten der Tiere ein Beispiel für Überadaptation und können nicht auf der Erde durch natürliche Selektion entstanden sein, weil eine Umgebung, in der solche Besonderheiten von Vorteil gewesen sein könnten, nie bestanden hat. Es ist denn auch unbestritten, dass die Toleranz gegenüber Extremtemperaturen anpassungsfähig unbeträchtlich ist. Tardigradologen, also Biologen, die Bärtierchen studieren, weisen jedoch darauf hin, dass die angesprochenen Eigenschaften eine direkte und unvermeidliche funktionelle Folge der Fähigkeit sind, überhaupt Temperaturen darunter des Gefrierpunkts zu ertragen. Sowie die Tiere in der Lage waren, Wasser in ihren Geweben durch schützende Substanzen wie Trehalose zu ersetzen und den Gefrierprozess selbst zu kontrollieren, war demnach keine darüber hinausgehende Anpassung an alternative Temperaturabsenkungen mehr notwendig.
Anhydrobiose
Anhydrobiose ist die Fähigkeit, eine Exsikkation des Körpers durch starke Wasserverluste überstehen zu können. Sie findet sich bei fast allen landlebenden Arten und ist mit der Bildung walzenförmiger, unbeweglicher Resistenzstadien, der Tönnchen, verbunden. Weil im anhydrobiotischen Zustand bei Tönnchen kein Metabolismus mehr beobachtbar ist, fällt auch die Anhydrobiose unter den Hyperonymie Kryptobiose.
Bei manchen Arten sammeln sich mehrere Individuen vor der eigentlichen Tönnchenbildung und bilden ein loses Knäuel. Diese Aggregation wird als Verhaltensanpassung gewertet und schirmt wohl besonders die innenliegenden Tiere etwas stärker von Umwelteinflüssen ab, so dass der Austrocknungsprozess bei ihnen etwas langsamer vor sich geht - eine zu schnelle Dehydrierung kann auch bei Bärtierchen zum Tod führen.
Die Tönnchenbildung beginnt mit morphologischen Reaktionen: Die Beine werden eingezogen und die Körperoberfläche in der Regel stark verkleinert. Durch Poren in der Cuticula werden steigernd Lipide, fettlösliche Substanzen, abgegeben, die u. a. vor Pilzangriffen schützen sollen. Durch einen Phasenwechsel dieser Lipide wird die Cuticula zu einem spezifischen Zeitpunkt unerwartet wasserundurchlässig. Dieses verringert die Wasserverdunstung und zugelassen eine erneute Verlängerung der Vorbereitungszeit auf den anhydrobiotischen Zustand, während derer schützende Verbindungen synthetisiert werden müssen.
Das Hauptproblem bei der Anhydrobiose besteht darin, dass die strukturelle Integrität von wichtigen Makromolekülen wie Proteinen, Phospholipiden oder auchNukleinsäuren um jeden Preis erhalten bleiben muss, da ansonsten in den Zellen irreversible Schäden entstehen würden. Die meisten dieser Verbindungen sind von lose angebundenen Wassermolekülen umgeben, deren Verlust unkontrollierte Reaktionen zwischen ihnen auslösen würde. Die von den Bärtierchen im Verlauf ihrer Evolutionsgeschichte gefundene Lösung des Problems besteht darin, das gebundene Wasser während einer Dehydrierung (Austrocknung) durch zusätzliche Verbindungen zu ersetzen, die bei einer Rehydrierung (Benetzung durch Wasser) leicht nochmal abgebaut werden können. Die wichtigste dieser Verbindungen ist der Zucker Trehalose, der während der Vorbereitung auf den anhydrobiotischen Zustand in großen Einblenden produziert und ab und zu um den Faktor 23 gegenüber dem Ausgangszustand angereichert wird. Er schützt nicht nur die Biomembranen und unterbindet Reaktionen zwischen den entwässerten Proteinen und anderen Zellbestandteilen wie Kohlenhydraten, statt verhindert auch unkontrollierte Oxidationen, die gleichermaßen wichtige Makromoleküle zerstören könnten. Anliegend Trehalose spielt vermutlich auch Glycerin eine Rolle bei diesen Vorgängen. Lipidtröpfchen fällt unterdessen die Aufgabe zu, Körpergewebe voneinander getrennt zu halten, die im normalen Zustand nicht Bedrohung laufen, sich zu nahe zu kommen, im Tönnchenzustand jedoch in Umgang geraten und unerwünschte Vernetzungsreaktionen auslösen könnten. Bis die Tiere aus dem Normalzustand ein stabiles Tönnchenstadium erreicht haben, dauert es etwa 5 bis 7 Stunden.
Wenn die Tiere den anhydrobiotischen Zustand erreicht haben, ist mindestens in trockener Umgebung keinerlei Stoffwechselaktivität mehr nachweisbar; namentlich fällt der Sauerstoffverbrauch auf Null. In diesem Stadium können die Tiere extreme Austrocknung, das Einbringen in Salzlake, Äther, hundertprozentigen Alkohol oder auch flüssiges Helium, Temperaturen zwischen +151 °Celsius und -272,95 °Celsius, langzeitigen Sauerstoffentzug, Vakuumbedingungen sowie radioaktive Strahlungsdosen von so weit wie 570.000 Röntgen überstehen; ein Wert von etwa 500 Röntgen gilt für Volk als sofort tödlich. Im Tönnchenzustand finden ferner keinerlei Alterungsprozesse statt, wobei die Tiere schlimmstenfalls Lebenszeiten von über hundert Jahren erreichen können.
Sowie nochmal genügend Wasser vorhanden ist, findet die Rücktransformation in den Normalzustand, die Restitution, statt. Dazu wird die Trehalose aerob, also unter Anwendung von Luftsauerstoff, abgebaut und abermals durch Wasser ersetzt. Die Erholungszeit ist abhängig von der Temperatur, dem Sauerstoffgehalt und dem pH-Wert der Umgebung sowie von der im kryptobiotischen Zustand verbrachten Zeit und schwankt darüberhinaus auch von Art zu Art etwas. In den meisten Fällen liegt sie zwischen zehn Minuten und mehreren Stunden, bei sehr lange andauerndem Tönnchenzustand auch bei einigen Tagen.
Ob die Rückkehr in ein aktives Lebensstadium siegreich ist, hängt in erster Linie vom korrekten Ablauf der Tönnchenbildung und vom Ernährungszustand der Tiere ab. Besonders wichtig sind in diesem Zusammenhang die Lipidreserven, die nicht nur wie oben erwähnt selbst eine Rolle im kryptobiotischen Zustand spielen, für auch in Glycerin und Trehalose umgewandelt werden können und darüberhinaus auch Energie für den Restitutionsvorgang bereitstellen. Währenddessen die Tiere die Möglichkeit haben, diese Reserven in regelmäßigen Abständen aufzufrischen und darüberhinaus jede Exsikkation nur langsam stattfindet, können sie in regelmäßigen Abständen aus dem aktivem in den anhydrobiotischen Zustand übergehen und umgekehrt. Individuen aus der Gattung Echiniscoides, die in der Gezeitenzone leben, können beispielsweise experimentell in einen Regelblutung mit sechsstündiger Periode versetzt werden.
Bärtierchen im kryptobiotischen Zustand werfen Fragen nach der Begriffsbestimmung von Leben auf: So werden als charakteristische Besonderheiten eines lebenden Organismus häufig Stoffwechsel, Wachstum und Reproduktion angeführt. Keine dieser Eigenschaften findet sich jedoch im Tönnchenstadium, so dass man die Rückkehr in den aktiven Zustand mit den Worten von Lazzaro Spallanzani, einem italienischen Naturalisten des 18. Jahrhunderts, als „Wiederauferstehung von den Toten“ bezeichnen könnte. Andererseits fegen zwar viele, aber nicht alle Bärtierchen aus dem anhydrobiotischen Stadium erneut in einen aktiven Zustand zurück, was den Tardigradologen John H. Crowe 1975 zu der Fragestellung veranlasste:
- Does this then mean that they "died" while they were "dead"?
- Bedeutet dieses, dass sie „gestorben“ sind, während sie „tot“ waren?
Nach Crowes Auffassung kann die Bestimmung von Leben nicht auf einzelne Spezialitäten zusammengeschrumpft werden; er sieht an Stelle das Fortbestehen der strukturellen Kontinuität und Integrität eines lebenden Systems als im Wortsinne „lebensnotwendig“ an.
Fortpflanzung und Lebenszyklus
Bärtierchen können sich und geschlechtslos plus auf geschlechtliche Weise vermehren. Die meisten Arten pflanzen sich aber ausschließlich sexuell fort.
Asexuelle Fortpflanzung
Asexuelle Vermehrung ist nur durch Parthenogenese möglich, also die Reifung unbefruchteter Eier, die sich anschließend zu Weibchen entwickeln. Sie kommt bei einer Reihe von Arten, u. a. aus den Gattungen Echiniscus und Pseudoechiniscus vor. Männliche Tiere sind oft nicht bekannt, auch wenn in manchen Fällen nachträglich Zwergmännchen beschrieben werden konnten. Bei diesen und anderen Arten lässt sich ein Nebeneinander von parthenogenetischer und sexueller Reproduktion feststellen; die Männchen sind dabei grundsätzlich in der Lage, geeignete, sexuell aktive, von ungeeigneten, sich parthenogenetisch reproduzierenden Weibchen zu unterscheiden. Ein wichtiger Vorteil, der mit Eingeschlechtliche Fortpflanzung einhergeht, ist der fehlende Aufwand für die Partnersuche, ein gravierender Nachteil die Verringerung der genetischen Vielfalt. Die negativen Folgen davon werden allerdings teils durch die Fähigkeit, widrigen Umwelteinflüssen durch Kryptobiose einfach auszuweichen, kompensiert.
Sexuelle Fortpflanzung
Sexuelle Vermehrung bedingt bei Bärtierchen meistens, allerdings nicht immer, die Existenz zweier getrennter Geschlechter. Einige hermaphroditische (zwittrige) Arten sind bekannt, die zur Selbstbefruchtung in der Lage sind; Ei- und Samenzellen reifen bei ihnen in derselben Keimdrüse heran. Auch sie haben den Vorteil, keine Energie auf die Partnersuche aufbrauchen zu müssen, unterscheiden sich aber von parthenogenetischen Individuen, die sich letztlich klonen, durch die Möglichkeit genetischer Rekombination.
Für die überwiegende Plural der Arten geben jedoch getrennte Geschlechter, die sich allerdings äußerlich nicht immer leicht unterscheiden lassen. Wo detaillierte Untersuchungen zur Populationsstruktur vorliegen, lässt sich fast immer ein deutliches Übermaß an Weibchen konstatieren.
Die Befruchtung kann als auch außer- sowie innerhalb des Körpers der Weibchen stattfinden, die Eiablage ist für die Weibchen in der Regel mit einer Häutung verbunden. Die Feinheiten beider Vorgänge hängen u. a. vom Lebensraum der Tiere ab.
Bei marinen Arten werden die Spermien der Männchen zumeist in den Samenbläschen der Weibchen deponiert, die ihre Eier dann frei ablegen und am Trägermaterial wie beispielsweise Algenzellen anheften. Neben kommt es aber auch vor, dass das Weibchen seine unbefruchteten Eier unmittelbar nach der Häutung in die abgestoßene Cuticula legt, wo sie dann außerhalb von den Männchen befruchtet werden.
Bei limnoterrestrischen Arten werden die Spermien gelegentlich noch vor oder während der stattfindenden Häutung des Weibchens in den entstehenden Spalt zwischen der alten und neuen Haut injiziert; wenn das Weibchen seine Eier in das abgelegte Häutungshemd legt, findet die Befruchtung statt. Besonders bei landlebenden Arten kommt es häufig zur Kopulation, wozu sich das Männchen an einem Weibchen festklammert; eine solche Verbindung wird auch bei äußeren Störungen des Geschlechtsakts nicht aufgegeben. Das Männchen führt nun sein Samen in den Geschlechtstrakt des Weibchens ein und zwar, vorher dieses seine Häutung abgeschlossen hat. Alternativ können die Spermien auch in Samenbläschen deponiert oder auch direkt durch die Außenhaut hindurch in die Leibeshöhle injiziert werden; in letzterem Fall findet die Befruchtung in der weiblichen Keimdrüse statt.
Die Zahl der abgelegten Eier schwankt je nach Art zwischen 1 und 35, wobei sich mit zunehmendem Alter eine stetige Zunahme dieser Zahl beobachten lässt. Über die gesamte Lebenszeit gesehen können einzelne Weibchen über 100 Eier produzieren. Bei meereslebenden Arten fallen sie je nach Umgebungsbedingungen dünn- oder dickschalig aus, während sich bei landlebenden Arten unterschiedliche Eiformen beobachten lassen: Glatte Eier werden des Öfteren in den Häutungshemden der Weibchen deponiert, während Eier mit dicker, aufwendig ornamentierter und vermutlich austrocknungsresistenter Schale frei an Moospflanzen oder Rindenstückchen angeklebt werden. Einige süßwasserlebende Arten nutzen die abgestoßenen Exoskelette von Insekten oder anderen Gliederfüßern als Ablageort.
Besondere Verhaltensanpassungen bei der Reproduktion finden sich nur in seltenen Fällen: So wurde bei verständigen auf Arten ein primitives „Paarungsritual“ beobachtet. Das Männchen streichelt dazu sein Weibchen mit den am Kopf befindlichen Cirri. Das Weibchen legt, in dieser Weise stimuliert, nach einiger Zeit seine Eier auf einem Sandkorn ab, auf dem das Männchen dann sein Samen deponiert. Die Tatsache, dass manche Weibchen die Häutungshemden, in denen sie ihre Eier abgelegt haben, für eine Weile mit sich schleppen, wird gelegentlich als einfacher Fall von „Brutpflege“ interpretiert.
Bei günstigen Bedingungen schlüpfen die Jungtiere nach etwa 5 bis 40 Tagen. Sie aufnehmen dazu aus der Umgebung währenddessen Flüssigkeit, bis ihr sich ausdehnender Körper die Eischale sprengt. Manche Arten setzen auch ihre Mundstilette zum Aufbrechen der Eihülle ein. Der gesamte Vorgang dauert meist nur einige Minuten.
Die Jungtiere sind nicht selten ungefärbt und haben weniger Borsten, Cirri oder Mausen als die erwachsenen Tiere. Ansonsten sind sie diesen aber schon sehr ähnlich, so dass ihre Entwicklung direkt, also ohne Larvenstadium verläuft. Bei Kompromiss finden Arten aus der Klasse Heterotardigrada bilden sich der Anus und die Geschlechtsöffnung erst nach ein besser gesagt zwei Häutungen; dies wird gelegentlich als Hinweis auf eine indirekte Entwicklung gedeutet. In den meisten Fällen groß werden die Jungtiere nur durch eine Vergrößerung des individuellen Zellvolumens, nicht aber durch eine Fortpflanzung der Zellenanzahl, so dass diverse Stoff schon nach dem Schlüpfen die endgültige Zellenzahl der Erwachsenenform aufweisen. Allerdings erlauben sich auch in späteren Stadien gelegentlich bis datoMitosen (Zellteilungen) nachweisen, die vermutlich dem Zweck dienen, abgestorbene Zellen zu ersetzen. Die Geschlechtsreifung wird in jedem Fall erst nach mehreren Häutungen erreicht.
Die normale Nutzungsdauer von Bärtierchen liegt zwischen drei Monaten und zweieinhalb Jahren; sie entspricht der tatsächlichen Lebenszeit der meisten marinen Arten. Bei den limnoterrestrischen Arten wird das Leben der Tiere jedoch sporadisch oder oft durch kryptobiotische Zustände unterbrochen, während derer die betroffenen Individuen nicht altern. Mooslebende Arten erreichen auf diese Weise häufig eine reale Nutzungsdauer von vier Jahren oder mehr; in Einzelfällen können sie auch Jahrzehnte überdauern. In ausgetrocknetem Moos eines botanischen Museums wurde ein Bärtierchen entdeckt, das nach 120 Jahren im anhydrobiotischen Zustand „wiederbelebt“ werden konnte.
Bärtierchen und der Mensch
Bärtierchen finden sich zwar in fast allen menschlichen Lebensräumen, fallen aber wegen ihrer geringen Größe und ausgefallenen Lebensweise kaum auf. Da sie ebenso keine unmittelbare wirtschaftliche, medizinische oder tiermedizinische Bedeutung besitzen, sind sie den meisten Leute unbekannt. Jene, die sie das erste Mal sehen, beschreiben sie oft als „süß“, ein Adjektiv, dass sich selbst in seriösen zoologischen Publikationen finden lässt und wohl nicht nur durch die bärenähnliche Körperform, anstelle auch durch die tapsige Fortbewegungsweise der Tiere angeregt ist. Eine Haltung in monoxenischer Kultur, also zusammen mit mindestens einer weiteren Art, ist möglich.
Unterlagen zur Gefährdung liegen nicht vor; eine Art, Thermozodium esakii, ist allerdings möglicherweise ausgestorben. Da Bärtierchen sehr empfindlich auf Umweltgifte, namentlich Schwefeltrioxid, reagieren, gibt es Ideen, die Tiere als Indikatoren für die Umweltqualität eines Standorts einzusetzen. Untersuchungen zu städtischen Lebensräumen liegen aber noch nicht vor.
Stammesgeschichte
Moderne Formen
| Vertreter verwandter Taxa |
|---|
| Bild:Stenopus hispidus.jpg Putzergarnele |
| Bild:Araneus quadratus1.jpg Vierfleck-Kreuzspinne |
| Bild:Vierfleck (Libellula quadrimaculata).jpg Vierfleck (Libelle) |
Die engsten Verwandten der Bärtierchen finden sich in zwei sehr unterschiedlichen Gruppen: Die Gliederfüßer (Arthropoda), die u. a. Krebstiere (Crustacea), Spinnentiere (Arachnida), Tausendfüßer (Myriapoda) und Insekten (Insecta) umfassen, sind der umfangreichste Tierstamm überhaupt, während die Stummelfüßer (Onychophora), die sich als Würmer mit Beinen beschreiben lassen, ein eher obskures Taxon bilden. Bärtierchen, Glieder- und Stummelfüßer bilden höchstwahrscheinlich zusammen eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein sogenanntes monophyletisches Taxon, das als Panarthropoda bezeichnet wird. Als gemeinsames abgeleitetes Merkmal kann die bei allen Tieren dieser Gruppe auftretende Zerlegung des Körpers sowie das Auftreten paariger Körperanhänge wertgeschätzt werden; auch der Aufbau der Cuticula wird von allen drei Taxa geteilt.
Innerhalb der Panarthropoda werden Bärtierchen herkömmlich mit den Stummelfüßern als Protoarthropoda zusammengefasst:
Panarthropoda |--Protoarthropoda | |--Bärtierchen (Tardigrada) | |--Stummelfüßer (Onychophora) | |--Gliederfüßer (Arthropoda)
Dabei spielte ursprünglich die Vorstellung eine Rolle, dass Stummelfüßer und Bärtierchen noch nicht die volle Organisationshöhe der Gliederfüßer erreicht haben. Evolutionstheoretisch gilt die Unterscheidung mehr oder weniger hoch entwickelter Formen jedoch mittlerweile als veraltet; moderne Klassifikationen sollen ausschließlich die tatsächlichen stammesgeschichtlichen Beziehungen der Taxa zueinander wiedergeben.
Als gemeinsame Spezialitäten der Protoarthropoda werden dann die wie auch bei Stummelfüßern wie auch bei Bärtierchen zu findenden sackartigen Körperanhänge, die Stummelbeine, angeführt. Nahe gibt es eine Reihe weiterer Homologien, also Merkmale, die sich auf eine gemeinsame Vorläuferstruktur zurückführen lassen. Besonders entspricht der vermutlich aus drei Segmenten bestehende Bärtierchen-Kopf höchstwahrscheinlich den ersten drei Einheiten des Stummelfüßer-Körpers. Ihre Stilette können dementsprechend als stark abgewandelte Körperanhänge des zweiten Segments geschätzt werden und wären somit den Kiefern der Stummelfüßer homolog. Auch die Klauenstruktur ist bei Bärtierchen und Stummelfüßern sehr ähnlich. Trotz dieser ins Auge springenden Gemeinsamkeiten ist es umstritten, ob die Protoarthropoda eine natürliche Verwandtschaftsgruppe bilden, da vermutlich alle angeführten Besondere EigenschaftenSymplesiomorphien sind, das heißt, schon bei den Väter aller Panarthropoda zu finden waren. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts hat sich daher statt eine Präferenz für eine Schwestergruppenbeziehung zwischen Bärtierchen und Gliederfüßern herauskristallisiert:
Panarthropoda |--Stummelfüßer (Onychophora) |--Tactopoda |--Bärtierchen (Tardigrada) |--Gliederfüßer (Arthropoda)
Die übrige Verwandtschaft der Bärtierchen wird althergebracht in den Ringelwürmern (Annelida) gesehen. Mit ihnen teilen sie u. a. weiche, nicht gelenkige Körperanhänge mit abschließenden verhärteten „Klauen“ und eine terminale, den Körper nach voraus abschließende Mundstellung. Diese auf den französischen Naturalisten Georges Cuvier zurückgehende Articulata-Hypothese hat auch zu Anbeginn des 21. Jahrhunderts noch zig Anhänger, wurde aber gegen Ende der 1990er Jahre zufolge morphologischer und molekulargenetischer Erkenntnisse kumulativ in Anfrage gestellt. An ihre Stelle trat ein Konzept, das die nächsten Verwandten der Panarthropoda in einer Gruppe wurmartiger Tiere, der Cycloneuralia, sieht: Zu diesem Taxon zählt man Faden- (Nematoda) und Saitenwürmer (Nematomorpha), aber auch drei eher obskure Tiergruppen, Priapswürmer (Priapulida), Hakenrüssler (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera). Alle diese Taxa malen sich sowohl die Panarthropoda dadurch aus, dass sie ihre nicht-zellige Außenhaut oder Cuticula wenigstens während einzelner Stadien ihres Lebenszyklus abstoßen; sie werden daher als Häutungstiere (Ecdysozoa) bezeichnet:
Häutungstiere (Ecdysozoa) |--Panarthropoda (Bärtierchen, Stummelfüßer und Gliederfüßer) |--Cycloneuralia (Fadenwürmer, Saitenwürmer, Priapswürmer, Korsetttierchen, Hakenrüssler)
Ausgestorbene Formen
Bärtierchen-Fossilien sind ausgesprochen rar und tragen daher nur wenig zum Verständnis der Entwicklung dieser Tiergruppe bei. Nahe übereinkommen Funden aus dem frühen Erdaltertum sind nur einige in Bernstein erhaltene Individuen aus dem späten Erdmittelalter bekannt.
Als mögliche Stammlinienvertreter der Tactopoda, des Taxons aus Gliederfüßern und Bärtierchen, werden steigernd die Lobopoden gesehen, eine Gruppe wurmähnlicher Tiere aus den erdgeschichtlichen Epochen des Kambriums und Ordoviziums, die ihren Ursprung allerdings wohl schon im vorhergehenden Ediacarium hatte. Sie liefen ähnlich wie die Stummelfüßer auf nicht-gelenkigen, sackartigen Stummelbeinen und werden daher klassisch diesem Tierstamm zugeordnet. Einige moderne kladistische Untersuchungen halten diese Einschätzung für unbegründet und sehen die Lobopoden sondern als nicht-natürliche Verwandtschaftsgruppe, aus der und Stummelfüßer wie auch die Tactopoda hervorgegangen sind. Eine vorgeschlagene Variante, die diese Alternativsicht zum Ausdruck bringt, ist in dem folgenden Tabelle dargestellt:
Panarthropoda
|--†Aysheaia
|--N. N.
|--Stummelfüßer (Onychophora)
|--N. N.
|--†Luolishania
|--diverse Lobopoden (†Cardiodictyon, †Onychodictyon, †Hallucigenia, †Paucipodia und weitere)
|--N. N.
|--†Kergymachela
|--Tactopoda
|--Bärtierchen
|--N. N.
|--†Anomalocaris
|--Gliederfüßer
Die Gattung Aysheaia die noch sehr verschiedene ursprüngliche Besondere Eigenschaften wie eine einfache Reihung unspezialisierter langer Beine oder eine feine, nicht mit der unauffälligen Körpersegmentierung übereinstimmende oberflächliche Ringung aufweist, bildet demnach die evolutionäre Schwestergruppe aller anderen Panarthropoda, die sich hiernach in die Stummelfüßer und alle weiteren Gruppen aufteilen. Eine Reihe von Lobopoden wie die schwer gepanzerten Gattungen Cardiodictyon, Hallucigenia oder aberPaucipodia bildet vermutlich einen ausgestorbenen Seitenast, welcher der nicht zugeordneten Gattung Luolishania zum einen und einem unbenannten Taxon aus der Art Kerygmachela kierkegaardi und den Tactopoda andererseits gegenübersteht.
Kerygmachela kierkegaardi, nach dieser Berechnung die unmittelbare Schwestergruppe der Tactopoda, ist aus dem frühen Kambrium Nordgrönland bekannt und ähnlich wie Bärtierchen und Gliederfüßer auch äußerlich deutlich segmentiert. Ob auch die mysteriösen Anomalocaris-Fossilien in die Stammlinie der Tactopoda gehören oder wie oben dargestellt näher mit den Gliederfüßern als mit den Bärtierchen verwandt sind, ist unklar.
Die ersten eindeutig den Bärtierchen zuzuordnenden Fossilien entstammen der sibirischen Kuonamka-Formation. In 530 Mio. Jahre altem Kalkstein aus dem mittleren Kambrium haben sich dort vier Individuen erhalten, die nach Körperform und -größe als Bärtierchen identifizierbar sind. Die noch unbeschriebene Art verfügte wohl über drei, vielleicht auch vier Beinpaare, die in einem Paar ungleicher Entwenden abschlossen und besaß eine Cuticula-Struktur, die jener der heutigen Tiere schon sehr ähnlich war. Die schon mörderisch spezialisierten Tiere können womöglich wenn schon einer der modernen Klassen, den Heterotardigrada, zugehörend werden.
Wie sich der Übergang von den robusten Lobopoden zu den nur submillimetergroßen Bärtierchen vollzog, ist unbekannt. Ein möglicher Prozedur wäre Progenese, ein Vorgang, bei dem sich die Keimdrüsen in der Embryonalentwicklung zu früh ausbilden und die Geschlechtsreifung daher im Vergleich mit dem Ausgangszustand früher eintritt. Diese arrestiert nun die sonstige Entwicklung und Unterscheidung der Körpers, so dass Larven- oder Jungtiermerkmale wie eine wesentlich geringe Größe beim erwachsenen Tier auftreten, ein Phänomen, dass man als Pädomorphose bezeichnet.
Auch wann Bärtierchen erstmalig terrestrische Lebensräume erobert haben, lässt sich mangels Fossilfunden nicht mit Gewissheit sagen. Da Bärtierchen dieser Tage häufig in Mooskissen zu finden sind, Moose höchstwahrscheinlich die ersten Pflanzen waren, die das Land besiedelten und dabei hinsichtlich der Austrocknungsgefahr ähnlichen Herausforderungen ausgesetzt waren wie die Bärtierchen selbst, ist es sehr gut möglich, dass Moose und Bärtierchen den Schritt an Land zusammen mit den dazu notwendigen Anpassungen gemeinsam umgesetzt haben.
Spätestens zu diesem Zeitpunkt muss sich bei den Tieren die einzigartige Anpassung an Trockenheitsperioden, die Kryptobiose, herausgebildet haben. Sie erlaubte ihnen, widrigen Umweltbedingungen durch vorübergehendes Abschalten des Stoffwechsels einfach auszuweichen. Dieses hat zur Folge, dass immerhin die umweltbedingte Selektion nur verhältnismäßig schwach ist, und erklärt so die sehr langsame, bradytelische Evolutionsrate der körperlichen Erscheinungsform, des Phänotyps.
Es überrascht daher nicht, dass die späteren, aus der Kreidezeit erhaltenen Bärtierchen-Fossilien gegenüber den heutigen Arten kaum eine Änderung der Körperform erkennen lassen. Beorn leggi etwa, eine aus kanadischem Bernstein erhaltene Art, lässt sich schon der Klasse Eutardigrada zuordnen; ein nur sehr schlecht erhaltenes unbenanntes Jungtier vom selben Fundort gehört möglicherweise in die Klasse Heterotardigrada. Aus dem US-amerikanischen Bundesstaat New Jersey sind zusätzliche Bernsteinfossilien bekannt, die vermutlich aus der Turonian genannten Ära der späten Kreidezeit stammen. Auch sie sind vermutlich schon den Eutardigrada zuzuordnen und zulassen keine weitergehenden Schlüsse zu, als dass diese Entwicklungslinie schon seit über 65 Mio. Jahren existiert.
Die einzigen weiteren Bärtierchenfossilien sind etwas über 7000 Jahre alte Eier, die sich in subantarktischen Torfmooren erhalten haben. Da verschiedene Bärtierchenarten unterschiedliche Temperatur- und Feuchtigkeitsvorlieben haben, gibt es Überlegungen, die in den verschiedenen Moorschichten auftretenden Eier ähnlich wie Pflanzenpollen zur Bestimmung des damaligen Klimas heranzuziehen.
Systematik
Es besteht kein ernsthafter Zweifel daran, dass Bärtierchen ein monophyletisches Taxon bilden, also auf eine gemeinsame Stammart zurückgehen und alle Nachfahren dieser Art umfassen. Wichtige Synapomorphien, gemeinsame, abgeleitete Merkmale, sind etwa die teleskopartig einziehbaren Beine und die Mundstilette.
Bis zum Jahre 2005 wurden etwa 930 Arten beschrieben, unten 160 marine Formen. Die tatsächliche Artenzahl ist naturgemäß unbekannt, wird aber auf etwa 10.000 geschätzt. Hinzu kommt, dass sich vermutlich nachdem vielen nach morphologischen Kriterien abgegrenzten „Arten“ für Gruppen kryptischer Arten verbergen, die nur molekulargenetisch auseinanderzuhalten sind, was die Biodiversität des Taxons abermals erhöhen würde.
Man unterscheidet drei verschiedene Klassen, deren Verwandtschaftsverhältnisse zueinander noch unklar sind:
- Als Heterotardigrada bezeichnet man die „gepanzerten“ Bärtierchen, auch wenn nicht alle Arten tatsächlich eine rückseitig verhärtete und in einzelne Panzerplatten (Skleriten) geteilte Cuticula besitzen. Bei vielen Formen möglich machen sich auffällige Kopfanhänge wie Cirri und Clavae beobachten; die Beine können wie auch in Mitgehen lassen sowohl .... als auch in Haftscheiben enden. Die Geschlechtsöffnung liegt immer direkt auf der Körperoberfläche, Malpighische Drüsen zur Ausscheidung und Osmoregulation treten nicht auf. Heterotardigrada finden sich und in marinen sowie in limnoterrestrischen Lebensräumen.
- Als Eutardigrada bezeichnet man die „nackten“ Bärtierchen, ihre Außenhaut ist dünn und nicht verhärtet. Auffällige Sinneshärchen am Kopf finden sich in dieser Gruppe nie; die Beine enden grundsätzlich in Klauen. Unterschiedlich als bei den Heterotardigrada mündet der Eileiter in den Enddarm ein, der dadurch zur Jauchengrube wird; zur Ausscheidung dienen die spezialisierten Malpighischen Drüsen. Die meisten Eutardigrada leben im Süßwasser oder an Land, dessen ungeachtet auch einige marine Arten existieren.
- Die Mesotardigrada sind nur durch eine einzige, verschollene Art, Thermozodium esakii bekannt, die formell in eine Familie Thermozodiidae gestellt wird. Der Anleitung nach besitzt sie am Kopf je einen seitlichen Cirrus, aber keine Clavae; der Mund ist von vier warzenähnlichen Vorsprüngen (Papillen) umgeben. Auch am Beinansatz befinden sich demnach Papillen, während das Beinende in 6 bis 10 einfache Klauen übergeht; Malpighische Drüsen sind vorhanden. Die Art wurde auf Algenpolstern in einer nahe der japanischen Gemarkung Nagasaki gelegenen heißen Quelle, der Typ-Lokalität, gefunden, die jedoch nach dem Zweiten Weltkrieg durch ein Erdbeben zerstört wurde. Da sich auch kein Typ-Material erhalten hat und die Art bis auf den heutigen Tag nicht länger wiederholt aufgefunden werden konnte, gilt ihre Existenz dieser Tage als zweifelhaft und ihr Name entsprechend als Nomen dubium.
Oft wird angenommen, dass eine Ordnung der Heterotardigrada, die mehrheitlich marinen Arthrotardigrada, die ursprünglichsten Bärtierchenarten umfasst, aus denen sich dann zunächst die Formen der anderen Heterotardigrada-Ordnung Echiniscoidea und dort gerade der limnoterrestrischen Familie Echiniscidae entwickelt haben, vorher diese wiederum die sonstige Bärtierchenklasse Eutardigrada hervorbrachte, deren Arten sich hauptsächlich im Süßwasser und an Land finden:
Bärtierchen (Tardigrada)
|--Heterotardigrada
|--Arthrotardigrada
|==diverse Familien
|--Echiniscoidea
|==diverse Familien
|--Echiniscidae
|==diverse Gattungen
|--Eutardigrada
Diese Mutmaßung konnte jedoch bisherig nicht bestätigt werden; vorläufige molekulargenetische Daten sprechen dafür, dass wie auch Hetero- sowohl Eutardigrada natürliche Verwandtschaftsgruppen bilden:
Bärtierchen (Tardigrada) |--Heterotardigrada | |--Arthrotardigrada | |--Echiniscoidea | |--Eutardigrada
Forschungsgeschichte
Die Tardigradologie oder Bärtierchenforschung hinlänglich in ihren Anfängen bis ins 18. Jahrhundert zurück. Der deutsche Naturalist Johann Conrad Eichhorn war vermutlich am 10. Juni 1767 der erste Mensch, der die Tiere beobachtete. Da er seine Entdeckung in seinem Werk „Beyträge zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthierchen - die mit blossem Auge nicht gesehen werden und die sich in den Gewässern in und um Danzig befinden“ erst 1775 und damit Jahre später veröffentlichte, gilt aber dieser Tage nicht selten der Quedlinburger Pastor Johann August Ephraim Goeze als Entdecker der Gruppe. Er konnte nach eigenen Daten seine erste Beobachtung am 10. Dezember 1772 machen und veröffentlichte seine Anleitung der Tiere in einem selbst verfassten Anhang der von ihm aus dem Französischen übersetzten und im Jahre 1773 erschienenen Schrift „Herrn Karl Bonnets Abhandlungen aus der Insektologie“. Dort schrieb er unter anderem:
- Seltsam ist dieses Thierchen, weil der ganze Bau seines Körpers ausserordentlich und seltsam ist, und weil es in seiner äusserlichen Gestalt, dem ersten Anblicke nach, die größte Aehnlichkeit mit einem Bäre im Kleinen hat. Dieses hat mich auch bewogen ihm den Namen des kleinen Wasserbärs zu geben. [...] Man fürchte sich indessen nicht, auch diese Raubthiere der unsichtbaren Welt zu betrachten.1
Schon ein Jahr später wurde zum ersten Mal die Rückkehr aus dem anhydrobiotischen Zustand beobachtet, die der italienische Naturalist Lazzaro Spallanzani kurz darauf als „Wiederauferstehung von den Toten“ beschrieb. Er war es auch, der im zweiten Band seines 1776 in Modena erschienenen Buchs Opuscoli di Fisica animale e vegetabile der Gruppe den Namen Il Tardigrada gab. 1790 nahm der schwedische Naturforscher und Systematiker Carl von Linné die Tiere in sein Werk Systema Naturae auf.
Die erste wissenschaftliche Monographie erschien im Jahre 1840, neun Jahre später wurde das erste marine Bärtierchen entdeckt; die wissenschaftliche Erklärung der ersten fossilen Art, Beorn leggi, musste konträr dazu bis 1964 noch etwas als ein Jahrhundert warten.
Die systematische Stellung der Tiere war von Anbeginn unklar; während des gesamten 19. Jahrhunderts wurden sie taxonomisch freigestellt mit den Rädertierchen (Rotifera) oder Asselspinnen (Pycnogonida) gruppiert oder zu den Gliederfüßern (Arthropoda) gestellt. Auch in der ersten Hälfte des 20. Jahrhundert blieben ihre genauen stammesgeschichtlichen Beziehungen umstritten, so dass schließlich der italienische Tardigradologe Giuseppe Ramazzotti die Gruppe in den Rang eines eigenen Tierstamms erhob. Die alternative Einordnung des Taxons geht auf den deutschen Biologen Ernst Marcus zurück, der 1929 alle Bärtierchen in die Untergruppen der Hetero- und Eutardigrada einteilte; 1937 wurden durch Gilbert Rahm die Mesotardigrada als dritte Gruppe eingeführt.
Literatur
- E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes: Invertebrate Zoology. A functional evolutionary approach. 7th Ed. Brooks/Cole, London 2004, S. 510. ISBN 0-03-025982-7
- R. C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. 2nd Ed. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2002, S. 469. ISBN 0878930973
- I. M. Kinchin: The biology of tardigrades. Portland Press, London 1994, S. 186. ISBN 1-85578-043-7
Wissenschaftliche Literatur
- M. Blaxter, B. Elsworth, J. Daub: DNA taxonomy of a neglected animal phylum: an unexpected diversity of tardigrades. in: Proceedings of the Royal Society of London. Series B. London 271.2004, S. 189. ISSN 0375-0434
(TID 190547)
- G. E. Budd: The morphology of "Opabinia regalis" and the reconstruction of the arthropod stem group. in: Lethaia. Taylor & Francis, Oslo 29.1996, S. 1. ISSN 0024-1164
(TID 190547)
- R. A. Dewel, W. C. Dewel: The place of tardigrades in arthropod evolution. in: R. A. Fortey, R. H. Thomas (Hrsg.): Arthropod Relationships. The Systematics Association Spec. Bd 55. Chapmann and Hall, London 1998, S. 109. ISBN 0412754207
- R. A. Dewel, D. R. Nelson, W. C. Dewel: The brain of "Echiniscus veridissimus" Peterfi, 1956 (Heterotardigrada). A key to understanding the phylogenetic position and the evolution of the arthropod head. in: Zoological Journal of the Linnean Society. Blackwell, Oxford 116.1996, S. 35. ISSN 1096-3642
(TID 190547)
- J. R. Garey, D. R. Nelson, L. Y. Mackey, L. Li, Tardigrade phylogeny: Congruency of morphological and molecular evidence. in: Zoologischer Anzeiger. Elsevier, Jena 238.1999, S. 205. 0044-5231 ISSN 0044-5231
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- A. Hejnol, R. Schnabel: The eutardigrade Thulinia stephaniae has an indeterminate development and the potential to regulate early blastomere ablations. in: Development. 132. 2005, S. 1349.
- A. Jörgensen, R. Kristensen: Molecular Phylogeny of Tardigrada - investigation of the monophyly of Heterotardigrada. in: Molecular Phylogenetics and evolution. Elsevier, Amsterdam 32.2004, 2, S. 666. ISSN 1055-7903
(TID 190547)
- D. R. Nelson: Tardigrada. in: J. H. Thorp, A. P. Covich (Hrsg.): Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Academic Press, San Diego Ca 2001, S. 527. ISBN 0-12-690647-5
- D. R. Nelson: Current Status of the Tardigrade. Evolution and Ecology. in: Integrative and Comparative Biology. Lawrence 42.2002, S. 652. ISSN 1540-7063
(TID 190547)
- D. R. Nelson, N. J. Marley: The biology and ecology of lotic Tardigrada. in: Freshwater Biology. Blackwell, Oxford 44.2000, S. 93. ISSN 0046-5070
(TID 190547)
Kreationistische Literatur
- J. Vetter: The little bears that evolutionary theory can't bear! Creation Ex Nihilo. Acacia Ridge D.C. 12.1990, 2, S. 16. ISSN 1036-2916
(TID 190547)
Weblinks
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- Taxonomie bis auf Gattungsebene
- Bestimmungsschlüssel bis auf Gattungsebene - engl.
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