Krebstiere

Aus Schlauweb

Die Krebse oder Krebstiere (Crustacea) stellen, mit global nahezu 40.000 Arten, eine sehr große Gruppe innerhalb der Gliederfüßer (Arthropoda) dar, die als Unterstamm geführt wird. Die Angehörigen dieser Gruppe malen sich zu Beginn durch eine extreme Formenvielfalt aus, die als Anpassung an die verschiedenen Lebensräume und Lebensweisen entstanden sind. Gemeinhin kann man sie wegen ihres Artenreichtums als „Insekten der Gewässer“ bezeichnen.

Merkmale der Krebse

Gerade durch der Formenvielfalt ist es sehr schwierig, eigene Besonderheiten der Gruppe zu finden. Als offensichtliche Unterschiede zu den Tracheentieren (Insekten und Myriapoden) fallen erstens die Anzahl der Antennen (zwei Paar) und die Kiemen auf, die für das Leben im Wasser wichtig sind. Bei diesen Merkmalen handelt es sich jedoch um Merkmale, die erst bei den Tracheaten abgewandelt wurden, also Plesiomorphien. Im gleichen Sinne als altes Merkmal muss der Vermögen eines typischen Spaltbeines bei den Krebsen geschätzt werden, da schon die als Fossilien bekannten Trilobiten diese Extremitäten hatten. Übrig bleiben als einzige Gemeinsamkeiten fast aller Krebse die besondere Form der Raupe (Naupliuslarve) mit typischerweise drei extremitätentragenden Segmenten und dem typischen unpaaren Naupliusauge, die Übereinstimmung der Exkretionsorgane als spezielle, sackartige Strukturen an der Basis der Antennen und Maxillen sowie ein weitgehend übereinstimmendes Teilungsmuster der Zellen in der Keimbahn.

Wie bei allen Gliederfüßern besteht der Körper der Krebse aus einer Anzahl von Segmenten, die vorn durch ein Kopfsegment (Acron) und hinten durch ein Endsegment (Telson) begrenzt sind. Durch die verschiedenen Spezialisierungen und die damit verbundenen Veränderungen im Körperbau der Tiere kommt es zu sehr vielen Variationen dieses Grundplanes. Wesentliche Veränderungen betreffen die Extremitäten (Abwandlung des Spaltbeines zu Spezialstrukturen wie Mundwerkzeugen, Saugnäpfen, Genitalorgane etc.) und besonders die Verschmelzungen einzelner Segmente zu größeren Körperabschnitten, die als Tagmata bezeichnet werden. Im Grundbauplan folgen auf einen Kopfbereich (Cephalon), der wahrscheinlich aus dem Acron sowie sechs verschmolzenen Segmenten besteht, zwei Körperabschnitte mit einer wechselnden Anzahl von Segmenten, die als Schiffsrumpf (Thorax) und Hinterleib (Abdomen oder Pleon) bezeichnet werden. Dabei werden als Schiffskörper die Segmente zusammengefasst, die sich durch Extremitäten auszeichnen. Hinterleibssegmente tragen keine oder nur stark abgewandelte Extremitäten. Häufig kommt es darüber auf zu einer weiteren Verschmelzung des Kopfes mit mehreren Rumpfsegmenten, die als Cephalothorax bezeichnet wird, verbleibende Rumpfsegmente bilden in diesem Fall das Peraeon.

Fortpflanzung und Entwicklung

Auch bei der Reproduktion der Krebse gibt es diverse Variationen. Dabei genug das Spektrum von einer einfachen Entlassung der Spermien und Eier in das freie Wasser mit einer äußeren Befruchtung über eine inwendig Befruchtung durch speziell umgestaltete Extremitäten als Pseudopenes bis hin zur "Haltung" von Zwergmännchen in einer übergroßen Primäres Geschlechtsmerkmal bei übereinkommen parasitischen Arten.

Die Entwicklung ist bei den meisten Gruppen innerhalb der Krebse ähnlich. Sie durchlaufen meist jede Menge Larvenstadien, bei der durch Sprossung regelmäßig neue Segmente und die dazugehörigen Extremitäten angehangen werden. Alle Crustaceen (mit Ausnahmefall der Zungenwürmer) bilden als erstes Larvenstadium die für die Krebse typische Naupliuslarve, dieses Stadium kann allerdings auch noch im Ei stattfinden. Aus dieser Grundlarve bilden sich dann innerhalb der verschiedenen Gruppen unterschiedliche Larventypen (beispielsweise Copepodid- oder Zoea-Larven), die dann mit oder ohne Metamorphose zu adulten Krebsen heranwachsen.

Lebensweise der Krebse

Krebse sind bis auf einige Ausnahmen im Wasser zu finden, dabei haben sie alle Lebensräume des Meeres und des Süßwassers besiedelt. Unter den Krebsen gibt es auch einige Arten, die an Land leben können, wie etwa die Palmendiebe unter den Einsiedlerkrebsen oder die Strandkrabben. Diese Arten sind jedoch mindestens für die Entwicklung noch immer abhängig vom Wasser. Die einzige Gruppe, die auch dauerhaft an Land leben kann, stellen die Landasseln dar.

Im Wasser findet man sie in jedem Lebensraum, den das Meer oder das Süßwasser bietet. Mehrere Arten leben als Plankton im Pelagial (Freiwasser), alternative besiedeln den Gewässerboden, Felsspalten, Riffe oder Brandungszonen. Selbst unter dem arktischen und antarktischen Eis gibt es sie in großer Zahl und ihre Dasein im Umkreis heißer Quellen (Black Smoker) in der Tiefsee ist gleichermaßen belegt. Eine Reihe von Arten lebt außerdem parasitisch in und an Fischen, anderen Krebsen und auch in Landwirbeltieren.

Eine umfassende Darstellung der Lebensweisen einzelner Gruppen kann an dieser Stelle nicht vorgegeben werden, somit sei auf die einzelnen Gruppen am Ende des Textes verwiesen.

Evolution der Krebstiere

Über die Entwicklung der Krebse ist wie bei den meisten anderen Gliederfüßern nur relativ wenig bekannt. Dies liegt an erster Stelle an den relativ schlecht fossilierbaren Chitinpanzern der Tiere. Die ersten Krebsfossilien kennt man aus dem Kambrium, wo schon Vertreter der Muschelkrebse (Ostracoda) und der Höheren Krebse (Malacostraca) vorkamen (Kambrische Explosion). Die ersten Krebsformen ähnelten wahrscheinlich den dieser Tage noch ausschließlich in Brackwasserhöhlen vorkommenden Remipedia. Von diesen gibt es jedoch keine Fossilbelege. Die Blattfußkrebse (Branchiopoda) sind seit dem unteren Devon nachgewiesen, die Rankenfußkrebse (Cirripedia) seit dem Silur.

Besondere Bedeutung als Fossilien haben die Muschelkrebse, deren sehr häufig in Sedimentgesteinen anzutreffenden Schalen wichtige Leitfossilien darstellen. Sie stellen seit ihrem ersten Auftreten im unteren Karbon einen wichtigen Element des Zooplanktons dar. Auch relativ häufig werden Fossilien der zu den Rankenfußkrebsen zählenden Seepocken (Balanidae) und Entenmuscheln (Lepiidae) gefunden.

Systematik der Krebse

Gemeinhin werden die Krebse als Schwestergruppe der Tracheentiere (Tracheata; Insekten und Tausendfüßer) betrachtet, diverse Autoren gehen jedoch davon aus, dass auch die Insekten und Tausendfüßer voneinander unabhängige Gruppen innerhalb der Krebse darstellen, dies wird primär auf der Ebene der Embryonalentwicklung diskutiert. Die früher als eigener Stamm eingestuften Zungenwürmer (Pentastomida) werden mittlerweile mit ziemlicher Sicherheit gleichfalls in die Krebse eingeordnet, primär durch molekulargenetische Vergleiche und ultrastrukturelle Untersuchungen des Spermienaufbaus.

Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Krebse sind noch weitgehend ungeklärt und Gegenstand kontroverser Diskussionen. Zig Neufunde wie etwa die der höhlenbewohnenden Remipedia, der nur als Larven (Y-Larven) bekannten Facetotecta oder der Mikroparasiten der Gruppe Tantulocarida sowie Auflösung einmal etablierter Taxa wie der „Cladocera“ als paraphyletische Gruppe in verschiedene Teiltaxa hat gleichfalls nicht zur Übersichtlichkeit beigetragen.

Derzeitig bevorzugt wird die Darstellung von fünf Taxa innerhalb der Krebse, wobei besonders die Blattfußkrebse (Branchiopoda) und noch etwas die „Maxillopoda“ sehr anfechtbar sind. Nach Ansicht einer großen Anzahl von Autoren stellen letztere offensichtlich nur eine Zusammenfassung all der Taxa dar, die nicht in die begründbaren monophyletischen Gruppen passen. Aus diesem Grund werden die „Maxillopoda“ hier als formelle Gruppe behandelt und in Anführungszeichen gesetzt.

Die folgende Systematik der Krebstiere zeigt die Zugehörigkeit der unterschiedlichen Taxa in das System der Krebse (Crustacea). Die dargestellte Tabelle ist unvollständig und intensiv sich erstens bei den Artenlisten auf europäische und besonders markante Vertreter und Krebse, zu denen Artikel bestehen.

• Krebstiere (Crustacea)
  • Cephalocarida
  • Remipedia
  • Blattfußkrebse (Branchiopoda)
    • Kiemenfüßer (Anostraca)
    • Echte Blattfußkrebse (Phyllopoda)
      • Notostraca
      • Krallenschwänze (Onychura oder Diplostraca)
        • Spinicaudata
        • Laevicaudata
        • Ctenopoda
        • Anomopoda
        • Onychopoda
        • Glaskrebschen (Haplopoda)
  • Zungenwürmer (Pentastomida)
  • "Maxillopoda"
    • Muschelkrebse (Ostracoda)
    • Karpfenläuse (Branchiura)
    • Mystacocarida
    • Ruderfußkrebse (Copepoda)
      • Calanoida
      • Cyclopoida
      • Harpacticoida
      • Poecilostomatoida
      • Siphonostomatoida
    • Tantulocarida
    • Ascothoracida
    • Rankenfüßer (Cirripedia)
      • Thoracica
        • Entenmuscheln (Lepadomorpha)
        • Verrucomorpha
        • Seepocken (Balanomorpha)
      • Acrothoracica
      • Wurzelkrebse (Rhizocephalia)
  • Malacostraca (Höhere Krebse)
    • Leptostraca oder Phyllocarida
    • Fangschreckenkrebse (Stomatopoda oder Hoplocarida)
    • Syncarida
      • Brunnenkrebse (Bathynellacea)
      • Anaspidacea
    • Eucarida
      • Leuchtgarnelen (Euphausiacea)
      • Amphionidacea
      • Zehnfußkrebse (Decapoda)
        • Dendrobranchiata
          • Paneidea
        • Pleocyemata
          • Caridea
          • Scherengarnelen (Stenopodidea)
          • Reptantia
            • Großkrebse (Astacidea)
            • Thalassinidea
            • Palinura
            • Anomura
              • Einsiedler- und Steinkrebse (Paguroidea)
            • Echte Krabben (Brachyura)
    • Thermosbaenacea oder Pancarida
    • Peracarida
      • Glaskrebse (Mysidacea)
      • Flohkrebse (Amphipoda)
        • Gammaridea
        • Ingolfiellidea
        • Laemodipodea
        • Hyperiidea
      • Cumacea
      • Mictacea
      • Spelaeogriphacea
      • Scherenasseln (Tanaidacea)
      • Asseln (Isopoda)
        • Phreatoicidea
        • Asellota
        • Landasseln (Oniscidea)
        • Valvifera
        • Anthuridea
        • Sphaeromatidea
        • Cymothoidea

Ökologische und wirtschaftliche Bedeutung der Krebse

In marinen und limnischen Ökosystemen annehmen die Krebse, zunächst die Kleinkrebse der Zooplanktons (Wasserflöhe, Ruderfußkrebse, Krillkrebse und andere), eine Schlüsselposition ein. Als Konsumenten ernähren sie sich vom pflanzlichen Plankton des Meeres und des Süßwassers und regulieren so den Pflanzenwuchs. Arten- und individuenmäßig stellen sie den größten Anteil der Zooplankter, entsprechend groß ist ihr Anteil an dieser Regulation. Gleichzeitig stellt das Zooplankton jedoch auch direkt oder über Umwege die Nahrungsgrundlage sämtlicher Großorganismen (Fische, Meeressäuger, Kopffüßer etc.) der Meere und des Süßwassers, da sie von diesen entweder direkt gefressen werden oder als Nahrung für die größere Opfer dienen.

Besonders für den Leute stellen einige Arten der Krebse auch eine direkte Nahrungsquelle dar. Zuerst die größeren Krebse wie Garnelen, Langusten, Flusskrebse und Hummer sind beliebte "Meeresfrüchte". Einige Arten werden mittlerweile in Shrimps-Farmen, einer besonderen Form der Aquakultur, Handels... gezüchtet. Viel größer ist jedoch die Bedeutung für den Leute bei der Reinigung der Trinkwasservorräte. Die Kleinkrebse filtern Schwebstoffe, Bakterien und Einzeller sowie in diesen gebundene Giftstoffe aus dem Wasser der Reservoirs. Der materielle Schaden durch das Fouling (Bewachsen von Schiffsrümpfen mit Seepocken und Entenmuscheln, dadurch eine Erhöhung des Gewichts und des Fahrtwiderstandes) oder Holzschäden durch die Bohrassel an Holzstrukturen wie Stegen o.ä. stellt dagegen nur eine relativ geringe Belastung dar.

Weiterführende Literatur

• Ax P (1999): "Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik"; Gustav Angler Verlag, Stuttgart, Jena.
• Gruner HE (1993):"Klasse Crustacea"; in Gruner HE (Hrsg.): "Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I, 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta)"; Gustav Angler Verlag, Stuttgart, Jena.
• Lauterbach KE (1983): "Zum Problem der Monophylie der Crustacea"; Verh. naturwiss. Ver. Hamburg 26, 293 - 320
• Schminke HK (1997): "Crustacea, Krebse"; in Westheide, Rieger (Hrsg.): "Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere"; Gustav Petrijünger Verlag, Stuttgart, Jena.
• Anderson, DT (2001): Invertebrate Zoology, 2nd Ed., Oxford Univ. Press, Kap. 13, S. 292, ISBN 0195513681
• Barnes, RSK, Calow, P., Olive, PJW, Golding, DW, Spicer, JI (2001): The invertebrates - a synthesis, 3rd ed., Blackwell, Kap. 8.6, S. 191, ISBN 0-632-04761-5
• Brusca, RC, Brusca, GJ (2003): Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, Kap. 16, S. 511, ISBN 0878930973
• Moore, J (2001): An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, Kap. 13, S. 193, ISBN 0521779146
• Ruppert, EE, Fox, RS, Barnes, RP (2004), Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach, Brooks/Cole, Kap. 19, S. 605, ISBN 0030259827
• Joel W. Martin, George E. Davis: An Updated Classification of the Recent Crustacea. In: Science Series 39, Natural History Museum of Los Angeles County, 2001, ISSN 1-891276-27-1

Weblinks

(TID 269231)

• Beschreibung der Anatomie, Biologie sowie der Systematik von Krebstieren
• Crustacea-Sammlung im Museum für Naturkunde Berlin
• Krebstiere im "Tree of Life"-Projekt (auf Englisch)
• Informationen zu Krebstieren des Australien Museum Sydney (auf Englisch)
• Einführung in die Krebstiere des Museum of Paleontology Univ. of Berkeley (auf Englisch)

(TID 368498)

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(TID 64197)