Stummelfüßer

Aus Schlauweb

Stummelfüßer
Bild:31-Velvet Worm.JPG Stummelfüßer
Systematik (TID 100226)
Unterreich (TID 100062) || Vielzeller (Metazoa) Abteilung (TID 100061) || Gewebetiere (Eumetazoa) Unterabteilung (TID 100063) || Bilateria Stammgruppe: Urmünder (Protostomia) Überstamm (TID 100067) || Häutungstiere (Ecdysozoa) Stamm (TID 100065) || Stummelfüßer
Wissenschaftlicher Name
Onychophora
Familie (TID 99968) n
Peripatidae Peripatopsidae

Die Stummelfüßer (Onychophora) bilden einen eigenen Tierstamm aus der Gruppe der Häutungstiere (Ecdysozoa) und gestatten sich vereinfacht als Würmer mit Beinen beschreiben. Hauptsächlich auf der Südhalbkugel verbreitet, leben sie räuberisch von kleineren Tieren wie beispielsweise Insekten, die sie oft durch Spritzen eines klebrigen Schleims erbeuten. In der modernen Tierkunde sind sie nicht zuletzt durch die lebendgebärende Fortpflanzungsweise und die ausgefallenen Begattungsformen vieler Arten bekannt. Mögliche Väter der Tiere, die Lobopoden aus der erdgeschichtlichen Phase des Kambriums, sind in der Paläontologie von großem Interesse.

Stummelfüßer sind höchstwahrscheinlich nahe mit Gliederfüßern (Arthropoda) und Bärtierchen (Tardigrada) verwandt und bilden mit diesen beiden das Taxon Panarthropoda. Die erste Gattung wurde 1825 von Landsdown Guilding wissenschaftlich beschrieben, der die Tiere noch als abgewandelte Schnecken (Gastropoda) ansah; der Name Onychophora wurde erst 1853 geprägt.

Inhaltsverzeichnis 1 Aufbau 1.1 Körperanhänge 1.2 Haut und Muskulatur 1.3 Hämocoelom und Blutkreislauf 1.4 Atmung 1.5 Verdauungssystem 1.6 Ausscheidungsorgane 1.7 Nervensystem 1.8 Sinnesorgane 1.9 Fortpflanzungsorgane 2 Verbreitung und Lebensraum 3 Fortbewegung 4 Ernährung 5 Fressfeinde und Parasiten 6 Fortpflanzung und Lebenszyklus 7 Gefährdung 8 Stammesgeschichte 8.1 Moderne Formen 8.2 Ausgestorbene Formen 8.2.1 Lobopoden 8.2.2 Landlebende Formen 9 Systematik 10 Literatur 10.1 Wissenschaftliche Literatur 11 Weblinks

Aufbau

Stummelfüßer sind wurmförmige, segmentierte Tiere mit zylindrischem, bauchseitig abgeflachten Körperquerschnitt und reihenförmig angeordneten ungegliederten Körperanhängen, den Stummelfüßen. Die Tiere werden zwischen 0,5 und 20 Cm lang, wobei der Mittelwert bei etwa 5 Zentimetern liegt, und weisen zwischen 13 und 43 Beinpaare auf. Die Farbe ihrer von zahlreichen feinen Querringen bedeckten Haut ist oft unauffällig orangefarben, rot oder braun, ab und an aber auch leuchtend grün, blauschwarz, goldfarben oder weiß, gelegentlich auch bunt gemustert.

Die äußerlich unauffällige und nur am regelmäßigen Abstand der Beinpaare erkennbare Unterteilung zeigt sich in der regelmäßigen Aneinanderreihung von Hautöffnungen (Ostien), Ausscheidungsorganen (Nephridien) und Nervenzellkonzentrationen (Ganglien). Die einzelnen Körperabschnitte sind kaum spezialisiert; selbst der Kopf entwickelt sich nur wenig unterschiedlich als ein beliebiges Hinterleibssegment. Die Zerlegung wird vermutlich durch das auch bei anderen Tiergruppen nachweisbare Gen engrailed festgelegt, das während der Embryonalentwicklung jeweilig an der hinteren Segmentgrenze und in der Wachstumszone der Stummelfüße aktiviert wird.

Körperanhänge

Das namensgebende Merkmal der Stummelfüßer sind die fachlich als Lobopoden bezeichneten kegelförmigen, sackartigen Körperanhänge, die im Innern hohl sind und keine Gelenke aufweisen. Dennoch ihre Zahl zwischen den Arten beträchtlich variieren kann, sind sie sich im Aufbau grundsätzlich sehr ähnlich. Ihre Festigkeit beruht auf dem hydrostatischen Druck der enthaltenen Körperflüssigkeit.

Bewegt werden die Beine meist passiv durch Verkürzung und Dilatation des Gesamtkörpers. In jedem Bein verlaufen allerdings auch interne Muskeln, die es verkürzen und biegen können; dank der fehlenden Gelenke kann diese Deformation an jedweder Stelle weiter der Längsseite des Beines erfolgen.

Zwei verschiedene Organe befinden sich bei manchen Arten innerhalb der Beine:

• Cruraldrüsen sind am Beinansatz gelegene Drüsen, die bis in die Körperhöhle hineinreichen. Sie öffnen sich an den bauchseitig gelegenen Cruralpapillen, kleinen warzenförmigen Erhebungen, nach außen und für chemische Botenstoffe, so genannte Pheromone, ab. Ihr Name leitet sich von dem Lateinischen cruralis, „beinbezogen“, ab.
• Coxalvesikel, die auch als Coxalsäcke oder aberCoxalorgane bezeichnet werden, sind auf der bauchzugewandten Seite am Beinabsatz gelegene Säckchen, die nach außen gestülpt werden können und vermutlich der Wasseraufnahme dienen. Sie kommen nur innerhalb der Familie der Peripatidae vor und sind nach dem lateinischen Wort für „Hüfte“, coxa, benannt.

An den Füßen sitzt je ein Paar einziehbarer verhärteter (sklerotisierter) Krallen aus Chitin, von denen der wissenschaftliche Name des Taxons herrührt, der sich von dem Griechischen onyches, „Krallen“ und pherein, „tragen“, ableitet. Am Klauenansatz befinden sich drei bis sechs dornige „Kissen“, auf denen das Bein in Ruhestellung aufsetzt und auf welchen die Tiere auf glattem Untergrund laufen; die Krallen werden hauptsächlich auf unebenem Gelände eingesetzt, um festen Halt zu erlangen.

Angrenzend den Beinpaaren gibt es drei andere Körperanhänge, die sich an dem aus drei Segmenten bestehenden Kopf befinden:

• Am ersten Kopfsegment befindet sich ein Paar geringter Antennen, die der Sinneswahrnehmung dienen. Sie entsprechen wahrscheinlich nicht den Antennen der Gliederfüßer (Arthropoda), vielleicht aber deren "Lippen" oder etwaLabrum. An ihrem Herangehensweise findet sich außer bei wenigen blinden Arten ein Paar einfacher Augen. Davor sind bei vielen australischen Arten diverse Grübchen, stilettartige Strukturen oder Dornen angelegt, deren Funktion noch nicht aufgeklärt ist, aber immerhin bei verständigen auf Arten dem Übertragung von Spermienpaketen (Spermatophoren) zu dienen scheint.
• Am zweiten Kopfsegment befindet sich bauchseitig die von sinnesempfindlichen "Lippen", dem Labrum, umgebene Mundöffnung; bei Stummelfüßern ist die Struktur allerdings ein muskulöser Auswuchs des Schlunds und daher trotz des gleichen Namens vermutlich nicht homolog zum Labrum der Gliederfüßer. Tief innerhalb der Mundhöhle liegen die scharfen, sichelförmigen Kiefer oder Mandibeln, die stark verhärtet sind und den Entwenden der Beine ähneln, denen sie vermutlich ähnlich sind. Sie unterteilen sich in äußere und intern Mandibeln, sind mit feinen Zähnchen wolkig und bewegen sich in Längsrichtung vor- und rückwärts; erlegte Opfer kann so in feine Stücke zerraspelt werden.
• Am dritten Segment befinden sich links und rechts des Mundes zwei als Mundpapillen bezeichnete Öffnungen, in denen ein Paar großer, intern stark verästelter Schleimdrüsen mündet. Diese liegen etwa in der Zentrum des Körpers und statt einen dem Beutefang und der Verteidigung bestimmten milchigweißen Mucus ab. Sporadisch ist der verbindende „Schleimleiter“ zu einem Vorrat verdickt, das den vorproduzierten Mucus zwischenspeichern kann. Schleimdrüsen sind wahrscheinlich modifizierte Cruraldrüsen.

Alle drei Strukturen nachkommen ihrer evolutionären Herkunft nach den Beinpaaren der anderen Segmente.

Haut und Muskulatur

Unähnlich als die Gliederfüßer aufweisen Stummelfüßer kein festes Außenskelett (Exoskelett). Zugunsten wird ihre Körperform wie bei einem wassergefüllten Ballon durch den leicht erhöhten Druck der Innenflüssigkeit auf die Körperwand aufrechterhalten: Weil diese Flüssigkeit bei den durch Körperkraft auftretenden Drücken inkompressibel ist, also ihr Kapazität nicht ändert, können Muskeln dagegen Arbeit verrichten. Wegen des Skelett-„Materials“ Wasser spricht man auch von einem Hydroskelett.

Die Körperwandung selbst besteht aus einer nicht-zelligen Außenhaut, der Cuticula, einer einlagigen Zellschicht, der Epidermis, als Innenhaut und in der Regel drei unterhalb gelegenen Muskelschichten, die in Bindegewebe eingebettet sind.

Die Cuticula ist etwa einen Mikrometer dünn, mit feinen Härchen voll und ähnelt in Zusammensetzung und Aufbau der Cuticula der Gliederfüßer. So besteht sie aus α-Chitin und diversen Proteinen, nicht jedoch aus Kollagen und lässt sich in eine außen liegende Epicuticula und eine unter liegende Procuticula unterteilen, die sich ihrerseits aus Exo- und Endocuticula zusammensetzt. Dieser mehrschichtige Aufbau ist für die hohe Flexibilität der Außenhaut verantwortlich, die es den Tieren ermöglicht, sich noch in die engsten Spalten zu quetschen. Wiewohl sie nach außen wasserabstoßend wirkt, ist sie nicht in der Lage, Feuchtigkeitsverluste zu verhindern, was zur Folge hat, dass Stummelfüßer nur in einem Mikroklima mit hoher Luftfeuchte leben können.

Die Oberfläche der Cuticula ist mit zahlreichen feinen Papillen übersät; die größeren von ihnen tragen die als Härchen sichtbaren Sinnesborsten. Die Papillen sind ihrerseits mit kleinen Schüppchen bewölkt und verleihen so der Haut ein samtartiges Aussehen. Sie fühlt sich bei Berührung auch entsprechend trocken-samtig an, wofür ihre wasserabweisende Natur verantwortlich ist. Entsprechend der durch das Botenstoff Ecdyson vermittelten Häutung (Ecdysis) wird sie regelmäßig, zuweilen alle vierzehn Tage, abgestoßen.

Erneuert wird sie dabei von der unter gelegenen einschichtigen Innenhaut, der Epidermis, die im Gegensatz zur Cuticula aus lebenden Zellen besteht. Ihr unterliegt eine dicke Schicht Bindegewebe, das in erster Linie von Kollagenfasern gebildet wird, die entweder parallel oder senkrecht zur Körperlängsachse in Linie gebracht sind. Innerhalb des Bindegewebes liegen drei ununterbrochene Anhäufen unspezialisierter glatter Muskulatur. Die äußere, verhältnismäßig dicke Schicht wird von den Ringmuskeln gebildet, die innerste von den ebenso voluminösen Längsmuskeln. Mittendrin liegen die dünnen Diagonalmuskeln, die sich schraubenförmig vorwärts der Körperachse nach voraus und hinten winden. Zwischen Ring- und Diagonalmuskulatur geben feine Blutkanäle, die darunter der oberflächlich erkennbaren Querringe der Haut liegen und für diese Pseudosegmentierung genannte Musterung verantwortlich sind.

Unten der innersten Muskelschicht liegt die Körperhöhle. Sie wird durch so genannte Dorsoventralmuskeln, die von der Mittelpunkt der Bauchseite hinüber sie hindurch zu den Rändern der Rückenseite verlaufen, im Profil in drei Regionen geteilt: einen zentralen Mittelteil und zwei jeweilig bauchseitig linke Seite und rechts gelegene Seitenteile, die auch die Beine einschließen.

Hämocoelom und Blutkreislauf

Die Körperhöhle selbst ist ein so genanntes Pseudocoelom, das im speziellen Fall auch als Hämocoelom bezeichnet wird. Ein Pseudocoel ist im Gegensatz zu einem echten Coelom nicht von einer echten, von embryonalem Mesoderm abgeleiteten Zellschicht umgeben. Ein Coelom ist jedoch um die Keimdrüsen und die der Ausscheidung dienenden Nephridien herum ausgebildet.

Wie der Name Hämocoelom schon andeutet, ist die Körperhöhle mit einer blutartigen Flüssigkeit gefüllt, in die alle Organe eingebettet sind; auf diese Weise können sie leicht mit im Blut zirkulierenden Nährstoffen versorgt werden. Diese Flüssigkeit ist farblos, da sie keine Pigmente enthält; aus diesem Grund dient sie auch nur in geringem Maße dem Sauerstofftransport. In der Blutflüssigkeit bewegen sich zwei verschiedene Typen von Blutzellen oder Hämozyten, die Amöbozyten und Nephrozyten. Erstere haben vermutlich eine Funktion bei der Verteidigung von Bakterien und anderen Fremdkörpern; bei Kompromiss finden Arten spielen sie auch bei der Reproduktion eine Rolle. Nephrozyten speichern dagegen Giftstoffe oder wandeln sie in eine für die als Nephridien bezeichneten Ausscheidungsorgane verwertbare Form um.

Das Hämocoelom wird durch eine horizontale Scheidewand, das Diaphragma, in zwei Teile geteilt, den rückseitig gelegenen pericardialen Sinus und den bauchseitig gelegenen perivisceralen Sinus. Ersterer umgibt das schlauchförmige Herz, letzterer die anderen Organe. Das Diaphragma ist mehrfach perforiert, so dass ein Flüssigkeitsaustausch zwischen den beiden Teilhöhlungen möglich ist.

Das Herz selbst ist ein aus einschichtigem Epithelgewebe bestehender Ringmuskelschlauch mit je zwei seitlichen Öffnungen (Ostien) pro Segment. Während anonym ist, ob das Hinterende offen oder geschlossen ist, mündet es zur Front hin direkt in die Körperhöhlung. Da es abgesehen von den feinen, zwischen den Muskulaturschichten der Körperwandung befindlichen Blutgefäßen und einem Duo Arterien, welche die Antennen versorgen, keine Adern gibt, spricht man von einem offenen Blutkreislauf.

Der zeitliche Ablauf des Pumpvorgangs lässt sich in zwei Teile zerlegen, Diastole und Systole. Während der Diastole fließt das Blut aus dem pericardialen (herznahen) Sinus durch die Ostien in das Herz. Sowie die Systole beginnt, schließen sich die Ostien, die Herzmuskulatur zieht sich zusammen, verringert so das Herzvolumen und pumpt auf diese Weise Blut aus dem Vorderende des Herzens in das periviscerale (organnahe) Hämocoelom. Die verschiedenen Stoff dort werden auf diese Weise mit Nährstoffen versorgt, vorher das Blut schließlich nochmals durch die Perforationen des Diaphragmas in den pericardialen Sinus zurückgelangt. Angrenzend der Pumptätigkeit des Herzens haben auch Körperbewegungen einen Einfluss auf die Blutzirkulation.

Atmung

Die Sauerstoffaufnahme der Tiere erfolgt einerseits durch einfache Diffusion über die gesamte Körperoberfläche hinweg, bei sich verständigen auf Arten möglicherweise auch über ihre Coxalvesikel an den Stummelbeinen. Am wichtigsten ist jedoch der Gasaustausch über feine unverzweigte Röhrchen, die Tracheen, die von der Körperoberfläche tief in den Körper zu den verschiedenen Organen, ganz besonders aber zum Herz hinziehen.

Die Wandung dieser meist weniger als drei Mikrometer dicken Strukturen besteht nur aus einem extrem dünnen Häutchen, durch die der Sauerstoff leicht sich verbreiten kann. Sie entspringen an winzigen Öffnungen, den Spirakeln, die ihrerseits jeweilig zu mehreren in einer dellenförmigen Einbuchtung der Außenhaut, dem Atrium, zusammengefasst sind. Die Zahl der so entstehenden Tracheenbündel lässt sich mit durchschnittlich 75 je Körpersegment angeben; gehäuft treten sie zu Beginn auf der Rückseite der Tiere auf.

Unähnlich als Gliederfüßer, die ihre Tracheenöffnungen kontrollieren können, sind die Stummelfüßer dazu nicht in der Lage. Ihre Tracheen sind immer geöffnet, was bei Dürre große Wasserverluste zur Folge hat. Aus diesem Grund sind Stummelfüßer auf Lebensräume mit hoher Luftfeuchtigkeit angewiesen.

Verdauungssystem

Der Verdauungstrakt beginnt mit dem subterminal, also etwas hinten dem vordersten Punkt des Körpers auf der Bauchseite gelegenen Mund, in dem Opfer durch die mit feinen Zähnchen besetzten Kiefer mechanisch zerkleinert werden kann. Zwei Speicheldrüsen münden durch einen gemeinsamen Leiter in den sich anschließenden Schlund, der schon den ersten Teil des Vorderdarms darstellt. Der von ihnen produzierte Speichel enthält Mucus und hydrolytische Enzyme, die in und außerhalb der Mundhöhle schon die Verdauung einleiten. Evolutionsgeschichtlich leiten sich die Speicheldrüsen wahrscheinlich von als Nephridien bezeichneten Ausscheidungsorganen ab, die sich als homologe Organe in den anderen Körpersegmenten befinden.

Der Schlund selbst ist sehr muskulös und dient dazu, die vorverdaute teilverflüssigte Nahrung einzusaugen und durch die Speiseröhre, die den hinteren Teil des Vorderdarms bildet, in den Mitteldarm zu pumpen. Dieser ist verschieden als der Vorderdarm nicht mit Cuticula ausgekleidet und besteht nur aus einer einlagigen Schicht Epithelgewebe, die verschieden als bei anderen Tieren keine auffälligen Einbuchtungen aufweist. Beim Eintritt in den Mitteldarm werden Nahrungspartikel von einer schleimhaltigen peritrophen Schwingkörper umhüllt, die eine mechanische Beschädigung des Darmgewebes durch scharfkantige Partikel verhindern soll. Das Darmepithel selbst sondert zusätzliche Verdauungsenzyme ab und absorbiert die aufgeschlossenen Nährstoffe; der Großteil der Verdauung findet allerdings schon draußen oder in der Mundhöhle statt. Unverdauliche Rest gelangen in den auch Rektum genannten Hinterdarm, der wiederum mit Cuticula ausgekleidet ist und sich bauchseitig nahe des Hinterendes der Tiere in den Rosette öffnet.

Ausscheidungsorgane

In fast jedem Segment befindet sich ein Paar als Nephridien bezeichneter Ausscheidungsorgane, die sich von Coelomgewebe ableiten. Sie bestehen jedes Mal aus einem kleinen Säckchen, das über einen geißelbesetzten Gang, Nephridiodukt genannt, mit einer bauchseitig am nächstgelegenen Beinansatz befindlichen Öffnung, der Nephridiopore, verbunden ist. Das Säckchen ist mit speziellen Zellen, den Podozyten besetzt, die eine Ultrafiltration des Blutes durch die Abteil von Hämocoelom und Nephridium ermöglichen. Der Primärurin wird durch selektive Rückgewinnung von Nährstoffen und Wasser sowie durch Absonderung von Gift- und Abfallstoffen im Nephridiodukt noch in seiner Zusammensetzung verändert, im Vorhinein er an der Nephridiopore an die Außenwelt abgegeben wird. Das wichtigste stickstoffhaltige Ausscheidungsprodukt ist die wasserunlösliche Harnsäure; sie kann in festem Zustand mit nur wenig Wasser an die Umgebung abgegeben werden. Dieser als uricotelisch bezeichnete Ausscheidungsmodus stellt eine Anpassung an das Landleben und die Notwendigkeit, sparsam mit Wasser umzugehen, dar.

Ein ehemaliges Nephridienpaar im Kopf wurde sekundär in die Speicheldrüsen umgewandelt, ein weiteres im letzten Segment der Männchen übernimmt in diesen Tagen eine Drüsenfunktion, die womöglich bei der Reproduktion zum Einsatz kommt.

Nervensystem

Das Nervensystem besteht in erster Linie aus dem Gehirn und zwei bauchseitigen Nervensträngen, die durch jede Menge Querverbindungen vereint verbunden sind, so dass man auch von einem „Strickleiternervensystem“ spricht.

Das voraus und rückseitig gelegene Hirn besteht aus einer linken und einer rechten Hälfte, die zusammen mit Nervenverbindungen einen Ring um die Speiseröhre bilden. Eine Dreiteilung des Gehirns in Entwicklung der Körperlängsachse, wie man sie bei den eng verwandten Gliederfüßern (Arthropoda) findet, lässt sich nur im embryonalen Zustand beobachten.

Vom Organ gehen etwa fünfzehn Nervenpaare aus, die sowie sensorische, wie auch motorische Nervenzellen enthalten. Die Hauptnerven des Kopfbereichs sind die optischen Nerven, die Augen und Denkorgan verbinden und zwei Sinnesnerven, die in die Antennen ziehen und für die Vermittlung von Berührungs- und chemischen Reizen verantwortlich sind. Die wichtigsten Körpernerven sind dagegen zwei weit kaputt liegende, bauchseitige Nervenstränge, die sich den gesamten Körper vorwärts längsseitig rückwärts ziehen. Pro Segment findet sich je ein Paar unauffälliger Nervenzellkonzentrationen, die Ganglien, die jedes Mal durch neun oder zehn querlaufende Nerven gemeinsam verbunden sind. Körperwand und -anhänge werden durch gemischte Nerven versorgt, die wie auch sensorische, der Sinnenswahrnehmung dienende und motorische, die Muskeln ansprechende Signale weiterleiten.

Sinnesorgane

Der gesamte Körper inbegriffen der Stummelfüße ist mit zahlreichen Papillen übersäht, warzigen Vorsprüngen, die eine auf mechanische Reize ansprechende (mechanorezeptive) Borste an der Spitze tragen, die jedes Mal mit weiter im Innern liegenden Sinnesnervenzellen verbunden ist. Auch die Mundpapillen, die Ausgänge der Schleimdrüsen, haben vermutlich eine Funktion bei der Sinneswahrnehmung.

Die auf den "Lippen", dem Labrum, gelegenen Sinneszellen oder Sensillen dienen dagegen der Wahrnehmung chemischer Reize, wieso man von Chemorezeptoren spricht. Sie finden sich auch auf den beiden Antennen, die als die wichtigsten Sinnesorgane der Stummelfüßer geachtet werden können.

Mit Ausnahmefall einiger weniger, meist höhlenlebender Arten befindet sich am Herangehensweise der Antennen je ein einfach gebautes Auge (Ocellus), das aus einer chitinhaltigen Kugellinse sowie Hornhaut und Netzhaut besteht und durch je einen optischen Nerv mit dem Denkorgan verbunden ist. Die Retina setzt sich aus zahlreichen Pigmentzellen und Photorezeptoren zusammen; bei letzteren handelt es sich um leicht modifizierte Geißelzellen, deren Geißelmembran ein lichtempfindliches Pigment auf der Oberfläche trägt.

Fortpflanzungsorgane

Alle beide Geschlechter verfügen über paarige Keimdrüsen, die durch als Gonodukte bezeichnete Ausführgänge in eine gemeinsame Geschlechtsöffnung, die Gonopore, münden, welche sich auf der hinteren Bauchseite befindet. Plus Keimdrüsen sowie Gonodukte leiten sich von echtem Coelomgewebe ab.

Bei den Weibchen sind die beiden Eierstöcke in der Mittelpunkt zusammengewachsen und an die waagerecht verlaufende Septum geheftet. Die Gonodukte sind unterschiedlich ausgeprägt, je nachdem, ob es sich um lebendgebärende oder eierlegende Arten handelt. Bei Ersteren teilt sich ganz Ausführgang in einen schlanken Eileiter und eine geräumige „Gebärmutter“, den Uterus, in dem die Embryos heranwachsen. Die nur einfach vorhandene Vagina, mit der alle beide Uteri verbunden sind, mündet an der Gonopore nach außen. Bei eierlegenden Arten, deren Gonodukte gleichförmig aufgebaut sind, liegt die Geschlechtsöffnung an der Spitze eines langen Eierlegeapparats, des Ovipositors. Die Weibchen vieler Arten verfügen darüberhinaus über einen Receptaculum seminis genannten Samenspeicher, in dem Spermazellen der Männchen vorübergehend oder auch längerfristig aufbewahrt werden können.

Männchen verfügen über zwei getrennte Hoden sowie die dazugehörigen Samenbläschen (vesicula seminalis) und Ausführgänge (vasa efferentia). Letztere vereinigen sich zu einem gemeinsamen Samenleiter, dem vas deferens, der sich wiederum zum Ejakulationsleiter verbreitert an der Gonopore nach außen öffnet. Direkt daneben besser gesagt nach dieser liegen bei den Männchen zwei Paar spezieller Drüsen, die vermutlich eine Hilfsfunktion bei der Reproduktion haben; die Drüsen des hinteren Paars werden auch als Analdrüsen bezeichnet.

Eine penisartige Struktur konnte bisherig nur bei Männchen der Gattung Paraperipatus nachgewiesen, aber noch nicht in Aktion beobachtet werden. Männchen zahlreicher australischer Arten weisen dagegen wie schon erwähnt spezielle Strukturen am Kopf auf, die offenkundig Aufgaben bei der Samenübertragung auf die Weibchen übernehmen.

Verbreitung und Lebensraum

Stummelfüßer leben in tropischen Lebensräumen und in der gemäßigten Zone der Südhalbkugel; sie weisen und eine zirkumtropische, und eine zirkumaustrale Verbreitung auf. Einzelne Arten findet man in Mittel- und Südamerika, auf den Karibischen Inseln, im äquatorialen Westafrika und in Südafrika, überdies in Nordindien, Indonesien und Teilen Malaysias, auf Neu-Guinea, in Australien und in Neuseeland. Die Spektrum der heutigen Verbreitungsgebiete weist auf den wahrscheinlichen Ursprung des Taxons auf dem ehemaligen Superkontinent Gondwana hin, weshalb man auch von einer Gondwana-Verteilung spricht.

Alle Stummelfüßer sind landlebend (terrestrisch) und bevorzugen dunkle Lebensräume mit hoher Luftfeuchtigkeit. In Fragestellung kommen dafür besonders die Regenwälder der Tropen und gemäßigten Zonen, wo sich die Tiere in Mooskissen, in der Laubstreu des Bodens, unter Baumstämmen und Steinen, in verrottendem Holz oder in Termitengängen finden lassen. Auch in unbewaldetem Viehweide kommen sie vor, wenn ausreichend Bodenspalten existieren, in die sie sich während des Tages zurückziehen können.

Zwei Arten leben in Höhlen, einem Lebensraum, an den sie durch ihre Fähigkeit, sich in kleinste Anreißen zwängen zu können, hervorragend angepasst sind und der ihnen konstante Lebensbedingungen garantiert. Da die entscheidenden Voraussetzungen für ein Höhlenleben wahrscheinlich schon vor der Kolonisation dieses Habitats vorlagen, spricht man auch von Exaptation. Die Landbau hat Stummelfüßern vermutlich neue Lebensräume erschlossen; jedenfalls finden sie sich in Mittelamerika und der Karibik auch in künstlich angelegten Kakao- und Bananenplantagen.

Weil die Austrocknungsgefahr tagsüber und bei trockenem Wetterlage am größten ist, verwundert es nicht, dass Stummelfüßer in der Regel nächtlich und bei Regenwetter aktiv sind. Unter kalten oder trockenen Umweltbedingungen suchen sie aktiv Bodenspalten auf, in denen sie ihren Körper in einen Ruhezustand versetzen. Von starken Lichtquellen wenden sie sich ab, wie kommt es, dass... man sie auch als negativ phototaktisch bezeichnet.

Die vor ... größte gemessene Populationsdichte liegt mit etwa 10 Individuen pro Qm Boden sehr niedrig; Stummelfüßer sind auch in ihren Lebensräumen nur sehr schwer zu finden.

Fortbewegung

Um von der Stelle zu kommen, krabbeln die Tiere mithilfe ihrer Beine vorwärts; sie bewegen dabei unterschiedlich als die Gliederfüßer immer alle beide Beine eines Paares gleichzeitig. Eine Berührung der Bauchseite mit dem Trägermaterial wird nach Möglichkeit vermieden, der Körper also durch die Stummelfüße oben des Bodens gehalten. Die an den Füßen befindlichen Mitgehen lassen werden nur auf hartem, rauem Untergrund eingesetzt, wo ein fester Halt obligatorisch ist; auf weichen Substraten wie etwa Moos laufen die Tiere auf den am Klauenansatz befindlichen Fußkissen.

Die eigentliche Fortbewegung geschieht weniger durch den Einsatz der Beinmuskulatur, statt an Stelle durch eine lokale Veränderung der Körperlänge. Diese kann von den Tieren durch Einsatz der Ring- und Längsmuskulatur geprägt werden: Wird erstere kontrahiert, verringert sich der Körperquerschnitt und das entsprechende Segment dehnt sich, vorliegen Fassungsvermögen infolge der enthaltenen inkompressiblen Flüssigkeit des Hämocoeloms feststehend bleiben muss - dies ist die übliche Wirkungsweise eines Hydroskeletts wie es auch bei verschiedenen Würmern zum Einsatz kommt. Durch die Verlängerung heben sich die Beine des betroffenen Körperabschnitts und pendeln vorwärts. Lokale Verkürzung der Längsmuskeln verkürzt dagegen das entsprechende Segment und bewegt auf diese Weise das zugehörige Beinpaar, dass sich nun im Verhältnis mit dem Trägermaterial befindet, nach hinten; dieser Teil des Bewegungszyklus ist der effektive Beinschlag, der für die eigentliche Fortbewegung verantwortlich ist. Durch das Nervensystem werden die einzelnen Muskeldehnungen und -entspannungen der Segmente so aufeinander abgestimmt, dass Kontraktionswellen durch den Körper laufen, die dazu führen, dass ein Beinpaar nach dem anderen nach voraus schwingt und sich dann auf dem Untergrund rückwärts bewegt. Die auf diese Weise erzielten Geschwindigkeiten schwanken zwischen etwa einem Millimeter und etwas über einem Cm pro Sekunde.

Ernährung

Stummelfüßer sind räuberische Organismen, die in der Lage sind, Tiere zu erbeuten, die erheblich größer sind als sie selbst. Zum Beutespektrum gehören etwa Asseln (Isopoda), Termiten (Isoptera), Grillen (Gryllidae), Staubläuse (Psocoptera), Schaben (Blattodea), Tausendfüßer (Myriapoda), Spinnen (Araneae), diverse Würmer und selbst größere Schnecken (Gastropoda). Sie Gültigkeit besitzen als ökologisches Äquivalent der Hundertfüßer (Chilopoda).

Potentielle Opfer spüren sie meistens mit Hilfe der Antennen auf und verfolgen sie dann bis in kleinste Ritzen. Während kleinere Opfer direkt getötet wird, nutzen sie bei größeren Tieren eine weiße leimartige und stark proteinhaltige Flüssigkeit, die von den beiden Schleimdrüsen produziert wird, um ihre Opfer unbeweglich zu machen. Sie wird durch die Poren der Mundpapillen über eine Entfernung von so weit wie 30 Zentimetern verspritzt und härtet an Luft sehr schnell aus, so dass sich die Opfer in der stark klebrigen Substanz verfängt und schließlich unbeweglich wird. Auf der wasserabweisenden Haut der Stummelfüßer selbst klebt die Substanz dagegen nicht, so dass die Tiere sich ihrem Opfer ungefährdet auf kürzeste Distanz nähern können. Durch Injektion toxischen Speichels wird es nun abgetötet und vorverdaut; die scharfen Kiefer einschneiden die Opfer dann in feine Stücke, die über den Mund in den Verdauungstrakt gelangen.

Die räuberische Lebensweise ist vermutlich ein Ergebnis der hohen Feuchtebedürftigkeit der Organismen: Wegen der beständigen Austrocknungsgefahr stillstehen oft nur manche Stunden am Tag zur Nahrungsbeschaffung zur Verfügung, so dass eine starke Auslese für ein niedriges Kosten-Nutzen-Verhältnis besteht, das sich kaum durch eine pflanzliche Ernährung erreichen lässt.

Fressfeinde und Parasiten

Wichtige Fressfeinde der Tiere sind in erster Linie diverse Spinnen (Araneae) und Hundertfüßer (Chilopoda), neben aber auch Nagetiere (Rodentia) und Vögel, in Mittelamerika etwa die Gilbdrossel (Turdus grayi). Die zu den Korallenottern (Micrurus) gezählte Schlangenart Micrurus hemprichii ernährt sich selbst nahezu ausschließlich von Stummelfüßern. Zur Verteidigung rollen sich manche Arten reflexartig zu einer Intrauterinpessar zusammen; angrenzend können sich die Tiere auch durch Schleimauswurf gegen kleinere Widersacher zur Wehr setzen.

Diverse Milben (Acari) sind als Ectoparasiten bekannt, die sich auf der Haut der Stummelfüßer festsetzen. Bei Hautverletzungen kommt es überdies meist zu bakteriellen Infektionen, die fast immer tödlich enden.

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Mit Ausnahmefall einer einzigen Art, Epiperipatus inthurni, bei der bis jetzt keine Männchen begutachtet werden konnten und die sich erwiesenermaßen parthenogenetisch, also ohne Befruchtungsvorgang, vermehrt, findet die Vermehrung bei Stummelfüßern immer auf sexuellem Wege statt.

Alle Tiere sind grundsätzlich getrenntgeschlechtlich und weisen in vielen Fällen einen merklichen Geschlechtsdimorphismus auf - die Weibchen sind meist größer als die Männchen und verfügen, sofern die Beinzahl innerhalb einer Art variabel ist, auch über mehr Beine. Bei vielen Arten werden sie nur einmal im Leben befruchtet, was dazu geführt hat, dass die Geschlechtsverkehr zuweilen schon stattfindet, wenn die Fortpflanzungsorgane der Weibchen noch unausgereift sind, bei Macroperipatus torquatus z. B. schon im Alter von drei Monaten. Die übertragenen Spermien werden in diesem Fall in einem speziellen Speicherorgan aufbewahrt, wo sie für längere Zeiträume befruchtungsfähig bleiben können.

Die Befruchtung findet bei Stummelfüßern grundsätzlich intern statt, die Art der Samenübertragung variiert allerdings recht stark. Bei den meisten Arten, etwa denen der Gattung Peripatus, wird ein Spermienpaket, die Spermatophore, in der Geschlechtsöffnung des Weibchens platziert. Wie im Einzelnen dies geschieht, ist in den meisten Fällen allerdings noch unbekannt, ein regelrechter Riemen ist nur bei Arten der Gattung Paraperipatus nachgewiesen. Bei zahlreichen australischen Arten geben Grübchen oder spezielle stilett- oder hakenförmige Strukturen am Kopf; bei Florelliceps stutchburyae etwa presst das Männchen einen langen Dorn gegen die Geschlechtsöffnung der Weibchen und positioniert höchstwahrscheinlich auf diese Weise seine Spermatophore dort. Es wird dabei durch das Weibchen unterstützt, das mit den Klauen des letzten Beinpaares das Männchen umklammert hält. Besonders ausgefallen fällt die Spermienübertragung bei zwei Arten der Gattung Peripatopsis aus. Hier platziert das Männchen zwei millimetergroße Spermatophoren auf dem Rücken oder den Flanken des Weibchens. Amöbozyten aus dem Blut des Weibchens sammeln sich nachdem auf der Innenseite der Ablagerungsstelle und bauen durch Auswurf von Enzymen die unter dem Spermienpaket befindliche Körperwandung sowie die Hülle der Spermatophore ab. Die dadurch freigesetzten Spermien bewegen sich dann frei durch das Hämocoel zu den Eierstöcken, penetrieren deren Außenwand und befruchten schließlich die Eizellen. Wie kommt es, dass... es durch die selbstverursachte Hautverletzung nicht zu bakteriellen Infektionen kommt, ist noch unverstanden.

Bei Stummelfüßern findet man plus eierlegende (ovipare), eierlebendgebärende (ovovivipare) und lebendgebärende (vivipare) Formen.

• Erstere finden sich nur in der Familie der Peripatopsidae, häufig in Regionen mit unstetem Nahrungsangebot oder wechselhaftem Klima. Die etwa 1,3 bis 2 Millimeter großen, stark dotterhaltigen Eier sind in diesem Fall von einer schützenden Eierschale aus Chitin umhüllt; mütterliche Fürsorge ist unbekannt.
• Die Mehrzahl der Arten ist eierlebendgebärend: Die mittelgroßen, lediglich von einer Membran umhüllten Eier verbleiben in der „Gebärmutter“, dem Uterus, die Embryos ernähren sich aber von der moderaten Menge Dotter, die in den Eiern integrieren ist und werden nicht eigens von der Mutter versorgt, man bezeichnet sie daher auch als lecitotroph; sie schlüpfen erst kurz vor der Geburt. Vermutlich stellt dies den ursprünglichen Fortpflanzungsmodus der Stummelfüßer dar, das heißt sowohl .... als auch ovipare sowohl .... als auch vivipare Arten haben sich aus den ovoviviparen Formen entwickelt.
• Echt lebendgebärende Arten finden sich in beiden Familien, besonders in tropischen Regionen mit einem über das Jahr hinweg stabilen Klima und gleichmäßigem Nahrungsangebot. Die sich aus den nur mikrometergroßen Eiern entwickelnden Embryonen werden im Genital von ihrer Mutter ernährt; sie werden daher als matrotroph bezeichnet. Die Anlieferung erfolgt entweder durch mütterliche Sekretabgabe in den Genital oder durch eine echte Gewebeverbindung zwischen dem Gebärmutterepithel und dem heranwachsenden Embryo, eine so genannte Plazenta. Ersteres kommt nur außerhalb des amerikanischen Kontinents vor, letzteres findet sich in erster Linie in Amerika und der Karibik, seltener in der alten Welt. Die Tragzeit, an deren Ende die Jungtiere schon weitgehend entwickelt geboren werden, kann so weit wie 15 Monate betragen. Die im Fortpflanzungsorgan eines Weibchens vorfindlichen Embryonen müssen nicht unbedingt gleichaltrig sein; es kann schon vorkommen, dass sich dort zig unterschiedlich entwickelte Tiere finden, die im Übrigen von verschiedenen Männchen abstammen.

Die Zahl der Nachkommen eines Weibchens schwankt zwischen 1 und 23 pro Jahr; die zwischen 6 und 17 Monate andauernde Entwicklung von der befruchteten Ei zum Erwachsenenstadium verläuft grundsätzlich direkt ohne Larvenstadium; vermutlich ist dies auch der ursprüngliche Entwicklungsmodus. Maximal können Stummelfüßer so weit wie 6 Jahre alt werden.

Gefährdung

Die globale Gefährdung der Stummelfüßer-Vielfalt lässt sich nur schwer einschätzen; jede Menge Arten sind nur von der Typ-Lokalität, also dem Ort, von dem das erste beschriebene Exemplar stammte, bekannt. Niedrige Populationsdichten, die meist nächtliche Lebensweise der Tiere, möglicherweise noch unerfasste jahreszeitliche Einflüsse und geschlechtsspezifische Unterschiede erschweren die Erhebung vertrauenswürdiger Informationen zusätzlich.

Bis jetzt wurden nur elf Arten hinreichend genau untersucht, um Unterlagen über ihre Häufigkeit machen zu können, davon in Kraft sein drei, Opistopatus roseus, Speleoperipatus spelaeus und Peripatopsis leonina, als kritisch bedroht, letztere Art ist vermutlich selbst schon ausgestorben. Zwei weitere, Macroperipatus insularis und Tasmanipatus anophtalmus werden von der International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources als bedroht eingeschätzt, vier andere Arten gültig sein als gefährdet.

Beweggrund der Bedrohung ist in erster Linie der Verlust und die Fragmentierung des Lebensraums durch zunehmende Industrialisierung, Dränage von Feuchtgebieten und Brandrodungen zu Landwirtschaftszwecken. Diverse Arten haben dazu eine von Natur aus niedrige Populationsdichte und ein geografisch eng beschränktes Verbreitungsgebiet, was dazu führt, dass schon kleinere lokale Störungen der betroffenen Ökosysteme zum Untergehen ganzer Populationen und gegebenenfalls Arten führen können. Regional spielt neben auch das Sammeln von Tieren für Universitäten oder Forschungsinstitute eine Rolle.

Der Schutz der Stummelfüßer ist regional sehr unterschiedlich ausgeprägt; in manchen Staaten wie Südafrika da sein Sammelbeschränkungen und Exportkontrollen, in anderen wie Australien nur letztere; aus vielen USA sind überhaupt keine spezifischen Schutzmaßnahmen bekannt. Weltumspannend einzigartig ist ein Schutzprogramm in Tasmanien: In einem dortigen Forstbezirk kommt ein eigener „velvet worm conservation plan“ zum Einsatz, der speziell auf eine Stummelfüßer-Art zugeschnitten ist.

Gezüchtet werden können Stummelfüßer bisherig noch nicht. Entsprechende Überlegungen bestehen aber, nicht nur mit dem Hintergedanken, Populationen für spätere Auswilderungen bereitstellen zu können, zugunsten auch, um die betroffene Öffentlichkeit besser über die Tiere und die Bedingung ihres Schutzes aufzuklären. Auf Basis von der oft bunten Farben und der großen Bedeutung für die Evolutionsgeschichte käme beispielsweise eine Haltung in „Insektenzoos“ in Frage.

Stammesgeschichte

Moderne Formen

Unter den heutigen Formen sind die Stummelfüßer wahrscheinlich sehr eng mit den Gliederfüßern (Arthropoda) verwandt, einem sehr umfangreichen Taxon, zu dem man etwa die Krebstiere (Crustacea), Insekten (Insecta) und Spinnentiere (Arachnida) zählt. Mit ihnen teilen sie u. a. das gehäutete und aus α-Chitin sowie nicht-kollagenen Proteinen zusammengesetzte Außenskelett, die von echtem Coelomgewebe umgebenen Keimdrüsen und Ausscheidungsorgane, das offene Blutsystem mit rückseitig gelegenem Schlauchherzen, eine in pericardiale und periviscerale Höhlen aufgeteilte Leibeshöhle, Atmung durch Tracheen und eine ähnliche Embryonalentwicklung. Dazu kommt die Zerlegung mit je zwei Körperanhängen pro Segment. Antennen, Mandibeln und Oralpapillen sind dagegen vermutlich nicht zu den entsprechenden Körperteilen der Gliederfüßer homolog, das heißt, sie haben sich wohl unabhängig von diesen entwickelt.

Eine zusätzliche eng verwandte Gruppe sind die relativ obskuren Bärtierchen (Tardigrada), denen allerdings infolge ihrer sehr geringen Größe eine Reihe von Merkmalen der Stummel- und Gliederfüßer wie Zirkulation und separate Atmungsstrukturen fehlen. Gemeinsam bilden Stummelfüßer, Gliederfüßer und Bärtierchen ein monophyletisches Taxon, die Panarthropoda, das heißt, alle drei Gruppen zusammengenommen umfassen alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahrens.

Innerhalb der Panarthropoda wurden die Stummelfüßer meist auf Basis von einer gewissen Formverwandtschaft mit den Bärtierchen zu einem Taxon Protoarthropoda zusammengefasst. Mit dieser Bezeichnung sollte zum Ausdruck gebracht werden, dass beide, Stummelfüßer und Bärtierchen, noch nicht die volle Entwicklungshöhe der Gliederfüßer erreicht haben. Moderne systematische Theorien verwerfen derartige Vorstellungen von „primitiven“ und „hoch entwickelten“ Lebensformen und orientieren sich an Stelle ausschließlich an den stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnissen der beteiligten Taxa. Diese sind noch nicht zur Gänze aufgeklärt; es gilt jedoch als relativ wahrscheinlich, dass die Schwestergruppe der Stummelfüßer von einem Taxon gebildet wird, das plus Bärtierchen und Gliederfüßer umfasst und als Tactopoda bezeichnet wird:

Panarthropoda
|--Stummelfüßer
|--Tactopoda
   |--Bärtierchen (Tardigrada)
   |--Gliederfüßer (Arthropoda) 

In die übrige Verwandtschaft der Stummelfüßer wurden stark die Ringelwürmer (Annelida) gestellt. Mit ihnen verbindet sie u. a. der wurmartige Körper, die dünne und flexible Außenhaut, eine schichtige Muskulatur, paarig angelegte Ausscheidungsorgane sowie ein einfach gebautes Hirn und einfache Augen. Grundlegend war jedoch die bei beiden Gruppen vorhandene Segmentierung, die nur wenig Spezialisierung der Einzelsegmente erkennen lässt. Die Parapodien genannten Körperanhänge der Ringelwürmer vollziehen demnach den Gliedmaßen der Stummelfüßer.

In dem von Georges Cuvier geprägten Articulata-Konzept Gültigkeit besitzen die Stummelfüßer daher als evolutionäres Bindeglied zwischen Ringelwürmern und Gliederfüßern: Wurmartige Vorläufer entwickelten demnach zuerst Parapodien, die sich dann über Stummelbeine als Zwischenglied letztlich zu den Körperanhängen der Gliederfüßer weiterentwickelten. Die Stummelfüßer selbst galten wegen ihres strukturellen Konservatismus folglich als lebende Fossilien. Diese Ansicht kommt modellhaft in der Aussage des französischen Zoologen A. Vandel zum Ausdruck:

Onychophorans can be considered highly evolved annelids, adapted to terrestrial life, which announced prophetically the Arthropoda. They are a lateral branch which has endured from ancient times until today, without important modifications.

Onychophoren können als hoch entwickelte und an das Landleben angepasste Ringelwürmer wertgeschätzt werden, die prophetisch das Erscheinen der Gliederfüßer ankündigten. Sie sind ein Seitenast, der ohne relevante Veränderungen aus Urzeiten bis auf den heutigen Tag überdauert hat.1

Die moderne Regelmäßigkeit bemüht sich, Kriterien wie eine "höhere" oder „niedrigere“ Entwicklungsstufe der betrachteten Geschöpf ebenso außen vor zu gewähren wie Unterscheidungen in Haupt- und Seitenäste - ihr Gültigkeit besitzen nur die zwecks kladistischer Methodik erschlossenen Verwandtschaftsbeziehungen als real. Für das Articulata-Konzept spricht aus dieser Sicht nach wie vor der bei allen betroffenen Tiergruppen segmentierte Körper, das Dasein gepaarter Segmentanhänge, die paarweise Anlage von Ausscheidungsorganen in jedem Segment und an erster Stelle ein strickleiterartig aufgebautes Nervensystem auf der Basis eines bauchseitig gelegenen Doppelnervenstrangs.

Die Vertreter eines alternativen und dieser Tage mehrheitlich bevorzugten Konzepts, der so genannten Ecdysozoa-Hypothese, stellen dagegen Ringelwürmer und Panarthropoda in zwei sehr unterschiedliche Großgruppen, die Lophotrochozoen (Lophotrochozoa) zum einen und die Häutungstiere (Ecdysozoa) andererseits.

Sie gehen damit davon aus, dass es sich bei den vorgenannten Gemeinsamkeiten von Ringelwürmern und Stummelfüßern entweder um konvergent entstandene oder um „primitive“ Merkmale, so genannte Symplesiomorphien, handelt, die alle beide betroffene Gruppen unverändert von den gemeinsamen Väter von Lophotrochozoen und Häutungstieren übernommen haben. Im ersteren Fallgrube hätte sich etwa das Strickleitersystem im Laufe der Evolutionsgeschichte zweimal unabhängig entwickelt, im zweiteren handelte es sich um eine sehr altes Merkmal, das keine besonders enge Verwandtschaft zwischen Ringelwürmern und Panarthropoda begründen kann.

Das Ecdysozoa-Konzept sieht die alternative Verwandtschaft der Stummelfüßer in einem Cycloneuralia genannten Taxon, zu dem man angrenzend Faden- (Nematoda) und Saitenwürmern (Nematomorpha) auch drei eher obskure Gruppen, Hakenrüssler (Kinorhyncha), Priapswürmer (Priapulida) und Korsetttierchen (Loricifera) zählt.

Urmünder (Protostomia)
|--Häutungstiere (Ecdysozoa)
|  |--Panarthropoda (Gliederfüßer, Stummelfüßer, Bärtierchen)
|  |--Cycloneuralia (Fadenwürmer, Saitenwürmer und weitere)
|--Lophotrochozoen (Lophotrochozoa) (Ringelwürmer, Weichtiere und weitere)
|--weitere 

Besonders charakteristisch für die Cycloneuralia ist ein um die Mundöffnung herumgelegener, zirkumoraler, Nervenring, den die Befürworter des Ecdysozoa-Konzepts in modifizierter Form auch im Innervierungsmuster, also den Finessen der Nervenanordnung, der Panarthropoda wiedererkennen. Hinzu kommen ein allen Gruppen gemeinsamer Häutungsmechanismus, die Ecdysis, und molekularbiologisch aufgefundene Gemeinsamkeiten. Ein Problem der Ecdysozoa-Hypothese ist die subterminale Mundstellung der Stummelfüßer: Unähnlich als bei den Cycloneuralia befindet sich der Mund nicht am Vorderende des Körpers, statt liegt bauchseitig dahinter. Es gibt allerdings durch entwicklungsbiologische Untersuchungen, besonders hinsichtlich der Entstehung der Kopfnerven, Hinweise darauf, dass dies nicht immer der Fall war und der Mund ursprünglich terminal, also endständig angelegt war. Dies wird durch den Fossilbefund gestützt.

Ausgestorbene Formen

Die fossile Überlieferung der Stummelfüßer schließt Fossilien aus drei verschiedenen Zeitabschnitten ein, gerade den frühen Epochen des Erdaltertums Kambrium und Ordovizium, dem späteren Karbon sowie dem Tertiär in der Erdneuzeit. Die kambrischen und ordovizischen Formen, deren Zugehörigkeit zu den Stummelfüßern anfechtbar ist, lebten noch allesamt im Meer, während die späteren Arten schon als terrestrisch gelten.

Gewöhnlich werden alle fossilen Formen in ein separates Taxon Xenusia gestellt, während die modernen als Euonychophora bezeichnet werden. Diese Einordnung sagt allerdings nichts über die tatsächlichen stammesgeschichtlichen Zusammenhänge aus, aus welchem Grund sie bei kladistisch arbeitenden Taxonomen nicht akzeptiert ist.

Lobopoden

Die ältesten annähernd vollständig erhaltenen Fossilien herkommen aus dem unteren Kambrium. Die auffälligsten Merkmale, die diese als Lobopoden bezeichneten Formen mit den modernen Stummelfüßern teilen, sind die wurmartige Körperform und die zahlreichen Stummelbeine. Eine Besonderheit vieler Lobopoden sind dagegen diverse Panzerplatten, die Scleriten, die oft rückseitig den ganzen Körper samt des Kopfes bedecken; da sie in langen, gehässig zulaufenden Rückenstacheln auslaufen, hatten sie aller Wahrscheinlichkeit nach eine defensive Funktion zum Schutz vor Fressfeinden. Individuelle Scleriten zulassen sich als Teil der so genannten „small shelly fauna“ (SSF) schon vor Anbruch des Kambriums vor 543 Mio. Jahren nachweisen - demnach haben sich die Lobopoden genauer ihre unmittelbaren Väter schon in der Periode des Ediacarium des Proterozoikums herausgebildet und waren somit die ersten auf Beinen laufenden Tiere.

Zu den bekannteren Gattungen zählt man etwa Aysheaia, die aus dem kanadischen Burgess-Schiefer bekannt ist und die von allen Lobopoden den modernen Stummelfüßern am ähnlichsten sieht - ein Paar Kopfanhänge bewilligen sich als Vorläufer der Antennen deuten. Xenusion war wohl in der Lage, sich mit den Stacheln nach außen zusammenzurollen, was Einblicke in die Verteidigungsstrategie der Lobopoden erlaubt. Die weit berühmteste Lobopoden-Gattung ist nur Hallucigenia. Sie erhielt von dem Paläontologen Simon Conway Morris infolge ihres bizarren Aussehens ihren wissenschaftlichen Namen. Von ihm mit langen, stelzenförmigen Beinen und rätselhaften fleischigen Rückenauswüchsen rekonstruiert, galt sie lange als Exempel dafür, dass die Natur im Kambrium mit den verschiedensten und bizarrsten Körperbauplänen experimentierte. Es zeigte sich jedoch durch zusätzliche Funde, dass die Wiederaufbau oben und unten vertauscht hatte; durch Deutung der "Stelzen" als Rückenstacheln wurde klar, dass die fleischigen Auswüchse auf dem Rücken realiter Beine waren. Die zweite Wiederaufbau vertauschte jedoch ihrerseits Vorder- und Hinterseite des Tieres; erst nach weiteren Untersuchungen stellte sich heraus, dass Conway-Morris die Fossilien in dieser Hinsicht richtig orientiert hatte.

Lobopoden-Fossilien finden sich in diesen Tagen in Nordamerika, Reich der Mitte und Nord- bzw. Nordost-Europa. Die Fundorte lagen im Kambrium wegen der Kontinentaldrift jedoch wesentlich weiter südlich im tropischen und gemäßigten Gürtel der Erde und entsprachen vormalig flachen Lagunengewässern.

Die Lebensweise der Lobopoden liegt weitgehend im Dunkeln, einige Arten ernährten sich scheinbar carnivor, fraßen also alternative Tiere wie etwa Schwämme (Porifera) oder seewalzenähnliche Stachelhäuter (Holothuroidea) der Gattung Eldonia. Dass sie sich wie moderne Stummelfüßer häuteten, gilt als nachgewiesen.

Stellten sie noch im Kambrium einen beträchtlichen Anteil an der Artenvielfalt, reduzierte sich diese heftig im Ordovizium; spätestens mit dem Anbruch des Silurs Gültigkeit haben die Lobopoden im engeren Sinne als ausgestorben. Der US-amerikanische Paläontologe Stephen Jay Gould sieht dies als Beschwerde eines großflächigen Zusammenbruchs des Artenreichtums des Kambriums, die ein Ende der "Experimentierphase" ankündigte, seine Thesen in Kraft sein jedoch als umstritten.

Lobopoden werden gebräuchlich zwecks der sehr ähnlichen Wortbildungslehre mit den Stummelfüßern in Zusammenhang gebracht; nach dieser Ansicht waren sie Stammlinienvertreter dieses Taxons:

Stummelfüßer (Onychophora, alternativ: Lobopodia)
|==diverse Lobopoden-Gattungen (meereslebend, paraphyletisch)
|--Udeonychophora (alternativ: Onychophora) (landlebend, umfassen  moderne und fossile Arten)

Gelegentlich bezeichnet der wissenschaftliche Name Onychophora nur die landlebenden Formen, während die größere Gruppe, die auch die verschiedenen Lobopoden einschließt dann als Lobopodia bezeichnet wird.

Eine wichtige Alternativsicht geht davon aus, dass die Lobopoden für Stammlinienvertreter der Panarthropoda und Tactopoda waren:

Panarthropoda
|--Aysheaia
|--N. N.
   |--Stummelfüßer (Onychophora) einbegriffen ausgestorbener landlebender Arten
   |--N. N.
      |==diverse Lobopoden-Gattungen (paraphyletisch)
      |--Tactopoda (Bärtierchen + Gliederfüßer)
      

Die Gattung Aysheaia, die in besonders vielen Merkmalen mit den modernen Stummelfüßern übereinstimmt, bildet demnach die Schwestergruppe aller anderen Panarthropoda, die sich anschließend in die Stummelfüßer und alle restlichen Formen aufteilen. Die verbliebenen Lobopoden-Gattungen Gültigkeit besitzen nun als Vertreter derjenigen Entwicklungslinie, die zu den modernen Bärtierchen und Gliederfüßern hinführt. Aus der kladistischen Analyse lässt sich dann ein Neigung hin zu verstärkter äußerer Zerlegung und zu einer Abstimmung der feinen Körper- und Beinringung auf die Lage der Segmentgrenzen feststellen.

Das Resultat lässt sich allerdings nur schwer mit der Articulata-Hypothese vereinbaren, weil es bedeutet, dass die ausgeprägte Zerlegung von Ringelwürmern und Gliederfüßern unabhängig voneinander entstanden sein muss. Für die Stummelfüßer hieße dies, dass das Fehlen einer deutlich erkennbaren äußerlichen Unterteilung ein ursprüngliches, „primitives“ und kein sekundäres Merkmal darstellt. Die zweite Spekulation zur systematischen Stellung der Lobopoden verträgt sich daher bei weitem besser mit dem oben angesprochenen Ecdysozoa-Konzept.

Landlebende Formen

Vier terrestrische Formen der Stummelfüßer sind bekannt, bei denen es im Gegensatz zu den Lobopoden über die systematische Stellung keinen großen Zweifel gibt.

Wann sich der Übergang an Land vollzog, ist unbekannt; als offensichtlich gilt, dass er zwischen Ordovizium und spätem Silur, also vor etwa 490 bis 420 Mio. Jahren, in der Gezeitenzone stattfand. Die typische Panzerung der Lobopoden könnte, sofern sie bei den Ahnen der modernen Arten je vorhanden war, zu diesem Zeitpunkt verloren gegangen sein, vielleicht um sich durch die gewonnene Flexibilität besser in engen Lebensräumen bewegen zu können. In der Gezeitenzone könnten sich auch die verschiedenen Anpassungen an das Landleben herausgebildet haben, etwa die Tracheen, die demnach unabhängig von denen der Insekten entstanden wären oder der interne Befruchtungsmodus, der auch bei Wassermangel eine Übertragung der Samenzellen in eine lebensfreundliche Umgebung möglich macht. Über den Zeitpunkt der Umfunktionierung der Nephridien in Speichel- und genitale Hilfsdrüsen lässt sich nur spekulieren; bei den zum Beutefang eingesetzten Schleimdrüsen ist mindestens bekannt, dass sie unter Wasser funktionsunfähig sind, worüber zaghaft geschlossen werden kann, dass sie sich wohl erst an Land ausbildeten, vielleicht ursprünglich zur Defensive von Fressfeinden.

Wo immer der Übergang letztlich stattfand, es war offenbar keine die Fossilienbildung begünstigende Umgebung; jedenfalls existiert aus dieser Frühzeit kein einziges Fossil. Die aus dem tropischen Gürtel des späten Karbon bekannte Art Helenodora inopinata war höchstwahrscheinlich schon landlebend und unterscheidet sich nur wenig von den modernen Formen. Aus diesem Grund und der weiterhin großen Ähnlichkeit zu Lobopoden wie Aysheaia in Kraft sein Stummelfüßer als Exempel für evolutionäre Stasis und eine bradytelische Evolutionsrate, bei der sich die biologische Organisation des Gesamtorganismus nur sehr langsam wandelt, weil starke stabilisierende Selektion die gesamte Entwicklungslinie in einem engen Zimmer des morphologisch-anatomischen „Raums“ eingrenzt und größere Abweichungen von der „typischen“ Stummelfüßerform nicht toleriert.

Aus dem Erdmittelalter ist nur ein Versteinerung bekannt, die kreidezeitliche Art Cretoperipatus burmiticus, die in Bernstein aus dem südostasiatischen Myanmar entdeckt wurde und auf ein Alter von 100 Mio. Jahren datiert wird. Sie kann selbst schon einer der modernen Familien, den Peripatidae, zugehörend werden.

Da heutige Stummelfüßer eine so genannte Gondwana-Verteilung aufweisen, spricht vieles dafür, dass ihr letzter gemeinsamer Vorfahre auf eben diesem Urkontinent lebte. Dass auch außerhalb Gondwanas oder der heutigen Überreste dieses Kontinents landlebende Stummelfüßer existierten, beweist die Existenz von Succinipatopsis balticus, einer 44 Mio. Jahre alten Art, die sich in baltischem Bernstein aus der Periode des unteren Eozäns erhalten hat. Das Verbreitungsgebiet der Stummelfüßer muss also vormals wesentlich größer gewesen sein als dieser Tage - wann und aus welchem Grund alle nicht-Gondwana-Arten ausstarben, ist unbekannt.

Die vierte fossile Art ist Tertiapatus dominicanus, die aus Fossiles Harz von der Karibik-Insel Hispaniola bekannt ist. Es ist möglich, aber nicht beweisbar, dass sie schon einer der beiden modernen Familien, den Peripatidae, angehörte. Die Art lässt sich auf ein Alter von 17 bis 20 Mio. Jahren datieren.

An beiden Fossilen des Tertiärs ermöglichen sich deutlich die Schleimdrüsen erkennen, die sich somit spätestens zu diesem Zeitpunkt, wahrscheinlich aber schon wesentlich früher herausgebildet haben müssen. Formell werden die beiden tertiären Formen in einem Taxon Tertiapatoidea zusammengefasst, das aber vermutlich nur ein Formtaxon darstellt.

Systematik

Die modernen Stummelfüßer bilden eine so genannte monophyletische Gruppe, umfassen also alle Nachkommen ihres gemeinsamen Vorfahrens. Wichtige gemeinsame abgeleitete Besonderheiten (Synapomorphien) sind beispielsweise die Kieferwerkzeuge (Mandibeln) des zweiten und die Mundpapillen mit zugehörigen Schleimdrüsen des dritten Körpersegments, bauchseitig verlaufende Nervenstränge mit zahlreichen Querverbindungen pro Segment und die spezielle Form der Tracheen.

Bis 2004 wurden etwa 155 moderne Arten beschrieben, die 47 Gattungen zugehörend werden; die tatsächliche Artenzahl ist aber wahrscheinlich etwa doppelt so groß. Am bekanntesten ist die Typgattung Peripatus, die schon 1825 beschrieben wurde und im englischsprachigen Raum auch stellvertretend für alle Stummelfüßer steht.

Alle Gattungen werden einer von zwei Familien zugeordnet, deren Verbreitungsgebiete nicht überlappen, statt durch aride Gebiete oder Meere voneinander getrennt sind.

• Die Peripatopsidae weisen verhältnismäßig mehrere als ursprünglich oder "primitiv" eingeschätzte Spezialitäten auf. Sie bieten 13 bis 25 Beinpaare; nach oder zwischen dem letzten davon befindet sich die Geschlechtsöffnung (Gonopore). Plus eierlegende (ovipare), eierlebendgebärende (ovovivipare) und echt lebendgebärende (vivipare) Arten kommen vor, eine Plazenta bieten Peripatopsidae allerdings grundsätzlich nicht. Ihr Verbreitungsgebiet liegt zirkumaustral in Australien und Tasmanien, Neuseeland, Neu-Guinea, Südafrika und Chile.

• Die Peripatidae zeigen eine Reihe von abgeleiteten Merkmalen. Von größerer Durchschnittslänge als die Peripatopsidae aufweisen sie auch mehr Beinpaare: Deren Zahl variiert innerhalb der Gruppe zwischen 22 und 43; die Gonopore liegt immer zwischen dem vorletzten davon. Ovipare Arten gibt es bei den Peripatidae nicht, die weit überwiegende Anzahl ist vivipar. Bei vielen Weibchen der letzteren Gruppe bildet sich eine Plazenta aus, die den heranwachsenden Embryo mit Nährstoffen versorgt. Vorkommen der Peripatidae sind auf die tropische und subtropische Zone beschränkt; im Einzelnen kommen sie in Mittel- und im nördlichen Südamerika sowie auf mehreren karibischen Inseln vor, nahe auch in Westafrika, Nordindien, Malaysia und einzelnen indonesischen Inseln.

Literatur

• H. Ruhberg: Onychophora, Stummelfüßer, in Westheide W, Rieger R: Spezielle Zoologie, Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere, Spektrum Akademischer Betrieb Heidelberg 1996
• E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes, Invertebrate Zoology: A functional evolutionary approach, 7th Ed., Brooks/Cole, 2004, Kapitel 15, Seite 505, ISBN 0-03-025982-7
• R. C. Brusca, G. J. Brusca, Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, 2003, Kapitel 15, Seite 463, ISBN 0878930973

Wissenschaftliche Literatur

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• J. Eriksson, Evolution and Development of the Onychophoran Head and Nervous System, Comprehensive Summary of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology 833, 2003
• X. Hou, J. Bergström, Cambrian lobopodians - ancestors of extant onychophorans, Zoological Magazin of the Linnean Society, 114, 1995, Seite 3
• J. Monge-Najera, Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the onychophora, Zoological Magazin of the Linnean Society, 114, 1995, Seite 21
• T. R. New, Onychophora in invertebrate conservation: priorities, practice and prospects, Zoological Magazin of the Linnean Society, 114, 1995, Seite 77
• G. Poinar, Fossil onychophorans from Dominican and Baltic Amber: Tertiapatus dominicanus n.g., n.sp. (Tertiapatidae n. fam.) and Succinipatopsis balticus n.g., n. sp. (Succinipatopsidae n. fam.) with a proposed classification of the subphylum Onychophora., Invertebrate Biology, 119, 2000, Seite 104
• G. Poinar, Fossil Velvet Worms in Baltic and Dominican Amber: Onchychophoran Evolution and Biogeography, Science, 273, 1996, Seite 1370
• C. J. Wedeen, R. G. Kostriken, D. Leach, P. Whitington, Segmentally iterated expression of an engrailed-class gene in the embryo of an Australian onychophoran, Development Genes and Evolution, 207 (4), 1997, Seite 282

Weblinks

(TID 269231)

• Wissenschaftliche Bibliografie (auf Englisch)
• Farbfoto von Aysheaia (auf Englisch)
• Galerie (auf Englisch)

(TID 107786)

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