Taxon

Aus Schlauweb

Als Taxon (das; Plural: Taxa) bezeichnet man in der Biologie eine systematisch benannte Gruppe von Lebewesen. Die wissenschaftliche Benennung von Taxa ist Aufgabe der Taxonomie, die sich wiederum auf die Ergebnisse der biologischen Systematik stützt. Unterschiedliche systematische Vorstellungen führen zu unterschiedlichen taxonomischen Ansätzen und damit zu alternativen Ergebnissen bei der wissenschaftlichen Benennung von Taxa. Aus traditionellen Gründen erhalten diese bis auf den heutigen Tag an die lateinische oder griechische Sprache angelehnte Namen. Der Name Taxon selbst leitet sich aus dem Griechischen τάττειν (tattein) für „ordnen“ ab.

Formtaxa

Grundsätzlich zulassen einander Formtaxa und echte Taxa unterscheiden. Erstere sind Gruppen von Lebewesen, die von der zugrunde liegenden Ordnung zwar als nicht zusammengehörig erkannt worden sind, aber aus praktischen Gründen dennoch mit eigenem Namen erhalten werden. Beispiele für solche Formtaxa sind:

• die Wirbellosen (Invertebrata), die sich dadurch auszeichnen, dass sie keine Knochen besitzen. Zu dieser von Jean-Baptiste de Lamarck benannten Gruppe gehört der bei weitem größte Teil aller Tierarten. Wirbellose Tiere sind jedoch wie Schwämme (Porifera), Insekten (Insecta) oder Seesterne (Asteroidea) nur sehr weit vereint verwandt und bilden keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.
• die Flechten (Mycophycophyta), die als symbiotische Lebensgemeinschaften von Pilzen und Algen keine selbständigen Organismus sind, anstelle aus zwei grundlegend verschiedenen Partnern bestehen. Dennoch werden sie partiell bis zum heutigen Tag als eigenes Taxon mit dazugehörigen Untergruppierungen wie Gattungen und Arten geführt.
• die Fungi imperfecti (Deuteromycota), die eine Sammelgruppe für all diejenigen Pilze darstellen, die entweder über keine sexuellen Fortpflanzungsstrukturen verfügen oder deren Fortpflanzungswege noch unverstanden sind. Teilweise werden sogar ungeschlechtliche Stadien von Pilzen aufgenommen, die ansonsten durchaus zur sexuellen Vermehrung im Stande sind. Stammesgeschichtlich gehören viele Organismen dieser Gruppe zu anderen Gruppen der Pilze wie den Schlauch- (Ascomycota) o. Basidienpilzen (Basidiomycota).
• die Protisten (Protista), eine Gruppe von Lebewesen, die sich negativ als Spektrum aller Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota), die keine Tiere (Animalia), Pilze (Fungi) o. Pflanzen (Plantae) sind, definieren lässt. Sie werden oft auch Einzeller genannt, dessen ungeachtet sich in dieser Gruppe auch verschiedene mehrzellige Organismen finden, die wie z. B. die Braunalgen (Phaeophyta) zu den größten Kreatur unseres Planeten zählen.

Bei fossilen Formen ist oft angesichts der unvollständigen Erhaltung eine genaue Artbeschreibung im traditionellen Sinne nicht möglich. In einem solchen Fall stellt man bei der Erstbeschreibung statt Parataxa auf: Das sind formelle Taxa, die nur unter Zuhilfenahme von von Resten eines Organismus beschrieben werden, welche keine nähere Zuordnung zu einem bestimmten Taxon erlauben. Sie werden in der Paläobotanik und Paläozoologie mit eigenen Form- oder Organarten und -gattungen (Partialnamen) bezeichnet; diese Vorgehensweise bezeichnet man als Parataxonomie. Ein Beispiel sind die zahnförmigen Fossilien der Conodonten, die auf Grund ihrer weiten Verbreitung und ihres Formenreichtums sehr bedeutende Leitfossilien im Paläozoikum (Erdaltertum) sind, wiewohl man die zugehörigen Tiere erst 1981 entdeckte.

Während es dieser Tage weitgehend unstreitig ist, dass es sich bei den vorstehenden Beispielen um Formtaxa handelt, ist die Frage, was als echtes Taxon anzusehen ist, wesentlich problematischer und hängt von grundsätzlichen systematischen Überlegungen ab: Was aus Sicht der einen Ordnungsprinzip ein gültiges Taxon ist, kann aus der Perspektive einer anderen einzig eine formelle Gruppe sein.

Synonyme

Am einfachsten aufzulösen sind Unstimmigkeiten, die einzig angesichts synonymer Benennungen entstehen. So können z. B. zwei Biologen, die in unterschiedlichen Regionen derselben Art begegnen, dieser zunächst unterschiedliche Namen zuordnen oder es können zwei ursprünglich als getrennt angesehene Arten als Teilpopulationen einer einzigen erkannt werden. Auf diese Weise hat beispielsweise der Feldhase (Lepus europaeus) im Laufe der Zeit dreiundvierzig verschiedene wissenschaftliche Bezeichnungen (Synonyme) erhalten. Eine weitere Möglichkeit ist, dass angesichts neuer wissenschaftlicher Erkenntnisse eine veraltet geglaubte Bündelung doch wiederum als echtes Taxon geachtet wird, aber in Unkenntnis einer vielleicht Jahrhunderte zurückliegenden Benennung zunächst einen neuen Namen erhält. In beiden Fällen wird der Konflikt dadurch gelöst, dass allein die Erstbenennung, das so genannte Basionym zählt; alle anderen Namen Gültigkeit haben als ungültige Synonyme.

Der umgekehrte Fall, dass zwei verschiedenen Taxa derselbe Name angegliedert wird, kann ebenso auftreten. Auch hier gilt dann der Name für das zuerst benannte Taxon, für die andere(n) Gruppe(n) muss ein neuer Name entdeckt werden. Bis dies geschehen ist, hat es sich immerhin in der Pflanzenlehre eingebürgert, den Namen des Entdeckers als Kürzel der Artbezeichnung hinzuzufügen.

Von größerer theoretischer Bedeutung für die Gültigkeit eines Taxons sind aber tiefergehende systematische Überlegungen zu der Frage, nach welchen Kriterien bestimmt wird, welche Gruppe von Kreatur ein echtes Taxon bildet und welche nicht. Als bedeutendste Systeme gültig sein zu Beginn des 21. Jahrhunderts die klassische und die kladistische Taxonomie. Ihre folgende Gegenüberstellung ist zur Herausarbeitung der Unterschiede idealisiert; in der biologischen Praxis werden oft alle beide Systeme nebeneinander oder in Zusammensetzung verwendet.

Taxa in der klassischen Taxonomie

Die klassische Taxonomie geht auf ein durch den schwedischen Naturforscher Carl von Linné eingeführtes Klassifikationssystem zurück. Danach werden nicht nur alle Organismus in eine Hierarchie ineinander verschachtelter Taxa gruppiert, stattdessen diesen Gruppen wird auch je eine Kategoriestufe zugeordnet. Die unterste Rubrik bildet die Art, die nach den unterschiedlichsten Gesichtspunkten definiert sein kann, bei sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen aber oft durch das Kennzeichen der Interfertilität festgelegt ist, was bedeutet, dass Mitglieder einer Art unter natürlichen Bedingungen gemeinsame fruchtbare Nachkommen machen können. Diese Begriffsbestimmung des Artbegriffs ist als auch ihre Alternativen nicht unproblematisch, eine weitergehende Erläuterung findet sich im Artikel zur Art.

Namensregeln für klassische Taxa

Benannt wird die Art nach einer auf Carl von Linné zurückgehenden Brauch durch einen zweiteiligen (binären) Namen, der aus dem Namen der nächsthöheren Kategorie, der Gattung und dem so genannten Artepithet besteht, das für jeden Gattungsnamen nur einmal, anderenfalls aber doch mehrfach auftreten darf. Im Druck werden sowie der groß geschriebene Gattungsbegriff sowohl .... als auch das klein geschriebene Artepithet kursiv gesetzt.

Dies gilt nicht für die übergeordneten Kategorien: So führte Linnaeus daneben der Gattung vor ...Ordnung, Klasse und Reich ein, später wurde dieses System um die zwischen Gattung und Ordnung gelegene Familie und den zwischen Klasse und Reich gelegenen Stamm (in der Zoologie) bzw. die Abteilung (in der Botanik) erweitert. In neuester Zeit wurden noch zusätzliche Rangstufen wie Domäne, Reihe, Kohorte, Legion oder Tribus eingeführt; alle Kategorien können noch durch die Vorsätze Über- vielmehr Unter- feiner untergliedert werden. Bei manchen Taxa lässt sich schon durch den Namen feststellen, zu welcher Rubrik sie nach klassischer Auffassung gehören: So bezeichnet z. B. die Kasusendung -aceae in der Botanik eine Familie von Pflanzen, während eine Familie von Tieren in der Tierkunde oft die Kasusendung -idae trägt. Die genauen Benennungsregeln sind in der Biologischen Nomenklatur festgeschrieben.

Abgrenzung klassischer Taxa

Die Begrenzung der Taxa erfolgte bei Linnaeus noch nach rein formellen Kriterien, den so genannten essentiellen Merkmalen. So unterteilte er z. B. die Blütenpflanzen nach der Zahl und Anordnung der Staub- und Fruchtblätter der Blüte, also nach ihren Fortpflanzungsstrukturen. Schon sein Zeitgenosse, der französische Naturforscher Georges Louis Leclerc Graf von Buffon wies jedoch auf die Willkürlichkeit dieses Kriteriums hin.

Seit den bahnbrechenden Arbeiten des britischen Geologen und Naturforschers Charles Darwin hat sich statt die Vorstellung durchgesetzt, dass die Einteilung der Wesen in Taxa ihre natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse berücksichtigen sollte.

Allerdings versuchen klassische Systematiken, wie die von dem deutsch-amerikanischen Evolutionsbiologen Ernst Mayr und dem amerikanischen Paläontologen George Gaylord Simpson formulierte so genannte evolutionäre Ordnung nicht nur die stammesgeschichtlichen Verzweigungen in die Erklärung von Taxa einfließen zu lassen, statt auch alternative Kriterien zur Einteilung heranzuziehen, um wesentliche evolutionsgeschichtliche Neuerungen abzubilden.

• So stellt Ernst Mayr zum Beispiel in seiner 1990 vorgestellten Klassifikation die einzelligen Protisten (Protista) in einer eigenen Unterdomäne den Mehrzellern (Metabionta) gegenüber, zu denen er Tiere (Animalia), Pflanzen (Plantae) und Pilze (Fungi) zählt, trotz das Kennzeichen der Mehrzelligkeit im Laufe der Evolutionsgeschichte höchstwahrscheinlich mehrfach unabhängig voneinander entstanden ist. Ausschlaggebend ist nach Mayr hier aber nicht der nur molekulargenetisch feststellbare Verwandtschaftsgrad, zugunsten eben auch die äußere Erscheinungsform (Morphologie).
• Das System der bedeutenden Evolutionsbiologin Lynn Margulis (1988, 1996) fasst bewusst gegen den (wahrscheinlichen) Verwandtschaftsverhältnissen die beiden Gruppen der Archaebakterien (dann Archaebacteria) und echten Bakterien (dann Eubacteria) zu dem Taxon der Prokaryoten (Procaryota) zusammen, weil sie als Organismen, deren Zellen keinen Zellkern besitzen, eine weitere Organisationsform haben als die Eukaryoten (Eucaryota), in deren Zellen sich ein solcher befindet. Der Strukturunterschied der mit der „Erfindung“ des Zellkerns einherging, wird damit als bedeutender eingeschätzt als eine möglichst genaue Abbildung des evolutionären Stammbaums.
• Ein weiteres Beispiel lässt sich an den beiden Gruppen der Vögel (Aves) und Reptilien (Reptilia) erkennen. Sie werden in der klassischen Taxonomie als gleichrangige Klassen geführt, nichtsdestotrotz dieser Tage unstreitig ist, dass erstere entwicklungsgeschichtlich aus letzteren hervorgegangen sind, was sich auch darin äußert, dass eine Kriechtiergruppe, die Krokodile (Crocodylia), stammesgeschichtlich enger mit den Vögeln verwandt ist als mit anderen Kriechtieren wie beispielsweise den Schlangen (Serpentes). Die Auftrennung der Vögel als separate Klasse wird jedoch von traditionellen Taxonomen wie Mayr oder Simpson nicht nur mit Verweis auf die bedeutenden Unterschiede in Lehre vom Körper und Physiologie, die Vögel dieser Tage von den Reptilien trennen, anstelle auch in Hinsicht auf den bedeutenden ökologischen Rollenwechsel, der mit der Eroberung des Luftraums verbunden war, als gerechtfertigt angesehen. Die Robben (Pinnipedia), die stammesgeschichtlich von landlebenden Raubtieren (Carnivora) abstammen, aber wegen des extremen Wandels ihres Lebensraumes oft als selbständige Ordnung (Biologie) im gleichen Rang wie die Raubtiere geführt werden, sind ein vergleichbarer Fall.

Charakteristisch ist in jedem Fall, dass nicht nur das Faktor der stammesgeschichtlichen Verwandtheit, anstatt darüber auf auch deutliche morphologische Unterschiede (Diskontinuitäten), ökologische Nischenwechsel, die Komplexität des anatomischen Bauplans oder die Biodiversität einer Gruppe zur Grenzlinie eines Taxons herangezogen werden. Daraus folgt, dass Mitglieder eines Taxons durch ihre alternative evolutionäre Entwicklung in ein anderes, gleichrangiges Taxon übertreten können, wie dies beispielsweise bei den Vögeln geschehen ist, die wie schon erwähnt nach klassischer Sicht eine gleichrangige Gruppe anliegend den Kriechtieren bilden. Umgedreht werden nach rein stammesgeschichtlichen Kriterien gebildete Gruppen, die morphologisch stark voneinander abweichende Untertaxa enthalten, aus klassischer Sicht oft abgelehnt; so wird beispielsweise die Zusammenfassung der Schwestergruppen der Vögel und Krokodile zu den Archosauriern (Archosauria) als absurd verworfen.

Während heutige Anhänger der klassischen Ordnung polyphyletische Taxa, also Gruppen, die nicht einmal ihren letzten gemeinsamen Altvorderen einschließen, dennoch meist ablehnen, besteht weitgehende Einigkeit, dass paraphyletische Taxa, Gruppen, die nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahrens enthalten, nicht nur erlaubt, stattdessen durch die trotz neu eingeführter Treppe wie Kohorte oder Legion begrenzte Zahl an Kategorien haarscharf unumgänglich sind.

Als Vorteil der klassischen Taxon-Definition gilt ihre vergleichsweise Stabilität: Da sich wissenschaftliche Ansichten über die genauen Verwandtschaftsverhältnisse von Geschöpf bedeutend schneller wandeln können als Ansichten über die äußere Erscheinungsform, ist eine solche Kategorisierung besonders für nicht-biologische Anwendungsgebiete wie beispielsweise in der Land- und Forstwirtschaft von größerer Praxisrelevanz. Als Nachteil gilt jedoch dieser Tage die relative Willkürlichkeit bei der Grenze der Taxa: So ist in einem gegebenen Fall ohne genaue Informationen des Taxonomen für Außenstehende oft nicht zu erkennen, welches Faktor - Diversität, ökologischer Nischenwechsel oder stammesgeschichtliche Verwandtschaft - gerade zur Begrenzung des Taxons herangezogen wurde. Kritiker der klassischen Taxonomie haben daher in Anlehnung an den englischen Biologen Thomas Henry Huxley spöttisch die Einführung eines eigenen Reiches „Psychozoa“ für den Volk gefordert, das gleichgestellt daneben den Reichen der Tiere, Pflanzen und Pilze stillstehen soll, um den bedeutenden ökologischen Nischenwechsel des Leute beim Verlassen der afrikanischen Savanne auch in ein bestimmtes System einordnend zur Einfluss zu bringen.

Taxa in der kladistischen Taxonomie

Einen gänzlich anderen Weg bei der Begrenzung von Taxa geht die auf den deutschen Systematiker und Insektenforscher Willi Hennig zurückgehende so genannte kladistische Taxonomie, die sich auf die Ergebnisse der kladistischen Systematik stützt. Ihr Logische Grundlage ist, dass nur natürliche Gruppen von Geschöpf benannt werden sollten. Als solche werden nur Fortpflanzungs- und Abstammungsgemeinschaften akzeptiert, also Gruppen von Lebewesen, die einen gemeinsamen Genpool bilden (Arten) oder alle Nachkommen eines gemeinsamen Väter beinhalten (monophyletische Taxa, auch Kladen oder Monophyla genannt). Kriterien wie morphologische Diskontinuitäten, Artenvielfalt, etc. werden bewusst nicht zur Grenze eines Taxons herangezogen, die Einordnung soll damit ausschließlich die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Organismus getreu abbilden. Unter kladistisch orientierten Taxonomen wird unregelmäßig der Begriff Taxon dann als Synonym für Klade gebraucht, da weitere Taxa nicht als gültig akzeptiert werden.

Mit der Zurückweisung paraphyletischer Gruppen einher geht die Ablehnung der als Überbleibsel der typologisch orientierten Klassifizierung des 18. und 19. Jahrhunderts angesehenen Kategorien. Sie Gültigkeit haben der kladistischen Taxonomie mit Ausnahmefall der allerdings etwas differenzierend definierten Art als ökologisch bedeutungslos, weil in der Natur zwar sporadisch eine vertikale, aber keine horizontale Ordnung der Taxa existiert: So ergibt es zwar Sinn, etwa davon zu sprechen, dass die Raubtiere (Carnivora) eine Untergruppe der Säugetiere (Mammalia) sind, die wiederum eine Untergruppe der Wirbeltiere (Vertebrata) bilden. Dagegen wird die Aussage, dass den Entenvögeln (Anatidae) dieselbe Rangstufe zukommt wie den Korbblütengewächsen (Asteraceae) als wissenschaftlich leer betrachtet, die Vergleichbarkeit aus klassischer Sicht gleichrangiger Taxa also bestritten. Um die Tradierung biologischer Unterlagen nicht zu gefährden, werden die alten Taxonnamen allerdings fast immer einbehalten - ohne die partiell in diesen Namen enthaltenen Rangstufen zu berücksichtigen.

Die Bedeutung der traditionellen Ränge geht in einem kladistischen System auf die so genannten Schwestergruppen (Adelphotaxa) über, unter versteht man zwei Taxa, die vormals durch den Prozess der Artbildung (Speziation) aus einer Stammart hervorgegangen sind, welche nach der Teilung dann gemäß strenger kladistischer Anschauung als erloschen, also nicht länger bestehend gilt. Durch andere Aufspaltungsprozesse (Kladogenese) können sich aus den beiden ursprünglichen Schwesterarten mit der Zeit zwei nun zig Arten umfassende Gruppen von Organismus entwickeln, die aber zu jedem Zeitpunkt im selben Verwandtschaftsverhältnis - eben als Adelphotaxa - zueinander stehen. Phänomene wie horizontale Genübertragung oder speziell bei Pflanzen Hybridbildung können dieses Bild komplizieren, von grundsätzlicherer Bedeutung sind diese Prozesse auf lange Sicht mindestens für Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota) jedoch nicht.

Beispiele für Schwestertaxa sind zum Beispiel:

• die Krokodile (Crocodylia) und Vögel (Aves), die als Archosaurier (Archosauria) zusammengefasst werden. Nur moderne Lebewesen sind hierbei berücksichtigt, der Begriff Schwestertaxon ändert sich also, je nachdem, ob auch fossile Arten hinzugezogen werden oder nicht.
• die Strahlenflosser (Actinopterygii) und Muskelflosser (Sarcopterygii), allerdings nur, wenn letztere Gruppe auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) umfasst.
• die Gefäßpflanzen (Tracheobionta) und die echten Moose (Bryophyta), allerdings nur, wenn letztere Gruppe nicht die Lebermoose (Marchantiomorpha) und Hornmoose (Anthocerotomorpha) umfasst.

Nicht verwechselt werden darf der Begriff der Schwestertaxa mit den ursprünglichen Unterarten, aus denen diese hervorgegangen sind. Während sich zwei Schwestertaxa im idealen Fall allein aus der Merkmalsanalyse dieser Tage existierender Organismus ableiten lassen, ist ihre Stammart respektive die beiden Schwesterarten, in die diese sich aufgeteilt hat, dieser Tage auch bei bester fossiler Überlieferung in haarscharf keinem Fall mehr rekonstruierbar. Ausnahmen bestehen nach strenger Ansicht nur bei einer wissenschaftlich beobachteten Artbildung - ein äußerst seltenes Phänomen. Aus diesem Grunde werden in kladistischen Taxonomien auch nie Ahnen vielmehr Nachkommen eines Taxons identifiziert: Alle existierenden (monophyletischen) Taxa einer gegebenen Gruppe, die auch fossile Gruppen umschließen kann, werden in ein System aus Schwestertaxa eingeordnet, von denen jedes zwar als logische Zusammenfassung oder Teilmenge, absolut nie aber als historischer Vorgänger oder Nachfolger anderer Taxa Gültigkeit besitzen kann. Dargestellt wird dieses System in diagrammatischer Weise in einem so genannten Kladogramm, einem Baumdiagramm, in dem sich sämtliche Ast idealerweise jedes Mal in zwei Unteräste aufspaltet. Am Ende der feinsten Verästelung absitzen die (fossilen oder modernen) Arten; die Knotenpunkte werden dagegen nicht benannt, sie stillstehen für die virtuellen, das heißt nie festgelegten Stammarten.

Bei der Benennung von Taxa nach kladistischer Regelmäßigkeit ergeben sich gewisse Schwierigkeiten: Wie schon erwähnt, führen klassische Taxa oft ihre Rangstufe im Namen mit, neben ist durch die binäre Bezeichnung für Arten festgeschrieben, dass ein Artname Daten über seine Gattung enthält. Damit ist es erstmal problematisch, zwischen Gattung und Art gelegene Taxa zu benennen, zweitens zieht ein Wechsel in der systematischen Stellung einer Art zugleich auch immer eine Umbenennung nach sich. Deshalb gibt es dieser Tage Bestrebungen, die bisherige Benennung anstelle von neuen auf die kladistische Taxonomie zugeschnittenen Namensregeln zu überwinden. Vom 6. bis zum 9. Juli 2004 fand dazu eine Kongress in Paris statt, auf der die Internationale Gesellschaft für phylogenetische Benennung (International Society for Phylogenetic Nomenclature (ISPN)) begründet wurde, welche die in internationaler Zusammenarbeit erarbeiteten Regeln des so genannten Phylocode überwachen wird, der nach der Vorstellung seiner Person nachhaltig alle bisherigen Nomenklatur-Regelwerke wie den botanischen (ICBN) oder etwazoologischen Nomenklatur-Code (ICZN) ablösen soll. Das Erstpublikationsdatum der Konferenzberichte wird als Startdatum des Phylocode angegeben.

Ihren Befürwortern gilt die nach kladistischen Kriterien errichtete Taxonomie als einzige wirklich wissenschaftliche Methode zur Beschreibung, Einteilung und Benennung von Taxa, die im Gegensatz zur traditionellen Klassifikation, die als reines Schubladensystem namhaft wird, echte biologische Information widerspiegelt. Kritikern wie den oben erwähnten Ernst Mayr oder Gaylord Simpson gilt die kladistische Taxonomie dagegen als zu instabil und daher nicht praxistauglich.

Wie schon zu Beginn angesprochen muss die obenstehende Gegenüberstellung der beiden Taxonomien als idealisiert wertgeschätzt werden. Während es sich auch in der klassischen Taxonomie kumulativ durchsetzt, nach Möglichkeit monophyletische Taxa zu bilden und nur in Ausnahmefällen auf paraphyletische Gruppen auszuweichen, sind bei kladistisch arbeitenden Taxonomen mindestens auf Art- und Gattungsebene oft noch die klassischen binären Namen in Gebrauch. Ob sich die Phylocode genannte Bezeichnung durchsetzen wird, bleibt zu Beginn des 21. Jahrhunderts abzuwarten. Auch bei höheren Taxa werden paraphyletische Gruppen wenigstens ohne Formalitäten noch weiterverwendet.

Literatur

• W. Hennig, Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, Bürger Zentralverlag, 1950 ISBN 3-87429-188-X
• W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Univ. of Illinois Press, 1966 ISBN 0-252-06814-9
• L. Margulis, K. V. Schwartz, Five Kingdoms: an Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 3rd Ed., WH Freeman & Co, 1998 (dt.: Die fünf Reiche der Organismen, 1989 ISBN 3-89330-694-3)
• E. Mayr, Cladistic Analysis or Cladistic Classification in E. Mayr, Selected Essays: Evolution and the Diversity of Life, 5th Ed., Harvard Univ. Press, 1997, ISBN 067427105-X
• E. Mayr, Two empires or three?, PNAS, 1998, 95, S. 9720
• K. de Queiroz, J. Gauthier, Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names, Systematic Zoology, 1990, 39, S. 307
• G. G. Simpson, Principles of Animal Taxonomy, Columbia University Press, 1961 ISBN 0-231-02427-4
• C. Woese, Default taxonomy: Ernst Mayr's view of the microbial world, PNAS, 1998, 95, S. 11043

Weblinks

• Einführung in die biologische Systematik mit Kurzübersicht der verschiedenen Ansätze (auf Englisch)
• Übersicht der beiden wichtigsten Taxonomie-Ansätze (auf Englisch)
• anspruchsvoller Essay über Artbildung, Phylogenie und Taxonomie (auf Englisch)
• Ausführliche Kritik Ernst Mayrs an kladistischer Taxonomie am Beispiel des Drei-Domänen-System der Lebewesen (auf Englisch)
• Ausführliche Antwort Carl Woeses, des Initiators des Drei-Domänen-Systems (auf Englisch)
• Deutschland-Radio (15.12.2005): Wissenschaftler schlägt Neudefinition des schwankenden Artbegriffs vor (auch als mp3)

(TID 222120)

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