Taxon

Aus Schlauweb

Als Taxon (das; Plural: Taxa) bezeichnet man in der Biologie eine systematisch benannte Gruppe von Lebewesen. Die wissenschaftliche Benennung von Taxa ist Aufgabe der Taxonomie, die sich wiederum auf die Ergebnisse der biologischen Systematik stützt. Unterschiedliche systematische Vorstellungen führen zu unterschiedlichen taxonomischen Ansätzen und damit zu alternativen Ergebnissen bei der wissenschaftlichen Benennung von Taxa. Aus traditionellen Gründen erhalten diese bis auf den heutigen Tag an die lateinische oder griechische Sprache angelehnte Namen. Der Name Taxon selbst leitet sich aus dem Griechischen τάττειν (tattein) für „ordnen“ ab.

Formtaxa

Grundsätzlich bewilligen gegenseitig Formtaxa und echte Taxa unterscheiden. Erstere sind Gruppen von Lebewesen, die von der zugrunde liegenden Regelmäßigkeit zwar als nicht zusammengehörig erkannt worden sind, aber aus praktischen Gründen dennoch mit eigenem Namen einbehalten werden. Beispiele für solche Formtaxa sind:

• die Wirbellosen (Invertebrata), die sich dadurch auszeichnen, dass sie keine Knochen besitzen. Zu dieser von Jean-Baptiste de Lamarck benannten Gruppe gehört der bedeutend größte Teil aller Tierarten. Wirbellose Tiere sind jedoch wie Schwämme (Porifera), Insekten (Insecta) oder Seesterne (Asteroidea) nur sehr weit gemeinsam verwandt und bilden keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.
• die Flechten (Mycophycophyta), die als symbiotische Lebensgemeinschaften von Pilzen und Algen keine selbständigen Wesen sind, statt aus zwei gründlich verschiedenen Partnern bestehen. Dennoch werden sie zum Teil bis zum heutigen Tag als eigenes Taxon mit dazugehörigen Untergruppierungen wie Gattungen und Arten geführt.
• die Fungi imperfecti (Deuteromycota), die eine Sammelgruppe für all diejenigen Pilze darstellen, die entweder über keine sexuellen Fortpflanzungsstrukturen verfügen oder deren Fortpflanzungswege noch unverstanden sind. Teilweise werden sogar ungeschlechtliche Stadien von Pilzen aufgenommen, die ansonsten durchaus zur sexuellen Vermehrung im Stande sind. Stammesgeschichtlich gehören viele Organismen dieser Gruppe zu anderen Gruppen der Pilze wie den Schlauch- (Ascomycota) oder Basidienpilzen (Basidiomycota).
• die Protisten (Protista), eine Gruppe von Lebewesen, die sich negativ als Vielfalt aller Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota), die keine Tiere (Animalia), Pilze (Fungi) o. Pflanzen (Plantae) sind, definieren lässt. Sie werden oft auch Einzeller genannt, dessen ungeachtet sich in dieser Gruppe auch diverse mehrzellige Organismen finden, die wie zum Beispiel die Braunalgen (Phaeophyta) zu den größten Kreatur unseres Planeten zählen.

Bei fossilen Formen ist oft infolge der unvollständigen Erhaltung eine genaue Artbeschreibung im traditionellen Sinne nicht möglich. In einem solchen Fall stellt man bei der Erstbeschreibung anstatt Parataxa auf: Das sind formelle Taxa, die nur mittels von Resten eines Organismus beschrieben werden, welche keine nähere Zuordnung zu einem bestimmten Taxon erlauben. Sie werden in der Paläobotanik und Paläozoologie mit eigenen Form- oder Organarten und -gattungen (Partialnamen) bezeichnet; diese Vorgehensweise bezeichnet man als Parataxonomie. Ein Beispiel sind die zahnförmigen Fossilien der Conodonten, die infolge ihrer weiten Verbreitung und ihres Formenreichtums sehr bedeutende Leitfossilien im Paläozoikum (Erdaltertum) sind, trotz man die zugehörigen Tiere erst 1981 entdeckte.

Während es dieser Tage weitgehend unstrittig ist, dass es sich bei den vorstehenden Beispielen um Formtaxa handelt, ist die Frage, was als echtes Taxon anzusehen ist, wesentlich problematischer und hängt von grundsätzlichen systematischen Überlegungen ab: Was aus Sicht der einen Ordnungsprinzip ein gültiges Taxon ist, kann aus der Perspektive einer anderen bloß eine formelle Gruppe sein.

Synonyme

Am einfachsten aufzulösen sind Unstimmigkeiten, die einzig dank synonymer Benennungen entstehen. So können z. B. zwei Biologen, die in unterschiedlichen Regionen derselben Art begegnen, dieser zunächst unterschiedliche Namen zuordnen oder es können zwei ursprünglich als getrennt angesehene Arten als Teilpopulationen einer einzigen erkannt werden. Auf diese Weise hat z. B. der Feldhase (Lepus europaeus) im Laufe der Zeit dreiundvierzig verschiedene wissenschaftliche Bezeichnungen (Synonyme) erhalten. Eine übrige Möglichkeit ist, dass infolge neuer wissenschaftlicher Erkenntnisse eine veraltet geglaubte Clusterung doch nochmal als echtes Taxon wertgeschätzt wird, aber in Unkenntnis einer vielleicht Jahrhunderte zurückliegenden Benennung zunächst einen neuen Namen erhält. In beiden Fällen wird der Konflikt dadurch gelöst, dass allein die Erstbenennung, das so genannte Basionym zählt; alle anderen Namen Gültigkeit haben als ungültige Synonyme.

Der umgekehrte Fall, dass zwei verschiedenen Taxa derselbe Name zugehörend wird, kann auch auftreten. Auch hier gilt dann der Name für das zuerst benannte Taxon, für die andere(n) Gruppe(n) muss ein neuer Name entdeckt werden. Bis dies geschehen ist, hat es sich mindestens in der Pflanzenkunde eingebürgert, den Namen des Entdeckers als Kürzel der Artbezeichnung hinzuzufügen.

Von größerer theoretischer Bedeutung für die Gültigkeit eines Taxons sind aber tiefergehende systematische Überlegungen zu der Frage, nach welchen Kriterien bestimmt wird, welche Gruppe von Geschöpf ein echtes Taxon bildet und welche nicht. Als bedeutendste Systeme gültig sein zu Beginn des 21. Jahrhunderts die klassische und die kladistische Taxonomie. Ihre folgende Gegenüberstellung ist zur Herausarbeitung der Unterschiede idealisiert; in der biologischen Praxis werden oft alle beide Systeme nebeneinander oder in Komposition verwendet.

Taxa in der klassischen Taxonomie

Die klassische Taxonomie geht auf ein durch den schwedischen Naturforscher Carl von Linné eingeführtes Klassifikationssystem zurück. Danach werden nicht nur alle Kreatur in eine Hierarchie ineinander verschachtelter Taxa gruppiert, für diesen Gruppen wird auch je eine Kategoriestufe zugeordnet. Die unterste Rubrik bildet die Art, die nach den unterschiedlichsten Gesichtspunkten definiert sein kann, bei sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen aber oft durch das Kennzeichen der Interfertilität festgelegt ist, was bedeutet, dass Mitglieder einer Art unter natürlichen Bedingungen gemeinsame fruchtbare Nachkommen machen können. Diese Begriffserklärung des Artbegriffs ist als auch ihre Alternativen nicht unproblematisch, eine weitergehende Erläuterung findet sich im Artikel zur Art.

Namensregeln für klassische Taxa

Benannt wird die Art nach einer auf Carl von Linné zurückgehenden Usus durch einen zweiteiligen (binären) Namen, der aus dem Namen der nächsthöheren Kategorie, der Gattung und dem so genannten Artepithet besteht, das für jeden Gattungsnamen nur einmal, wenn das nicht möglich ist aber schon mehrfach auftreten darf. Im Druck werden und der groß geschriebene Gattungsbegriff sowohl .... als auch das klein geschriebene Artepithet kursiv gesetzt.

Dies gilt nicht für die übergeordneten Kategorien: So führte Linnaeus angrenzend der Gattung bis datoOrdnung, Klasse und Reich ein, später wurde dieses System um die zwischen Gattung und Ordnung gelegene Familie und den zwischen Klasse und Reich gelegenen Stamm (in der Zoologie) vielmehr die Abteilung (in der Botanik) erweitert. In neuester Zeit wurden noch zusätzliche Rangstufen wie Domäne, Reihe, Kohorte, Legion oder etwaTribus eingeführt; alle Kategorien können noch durch die Vorsätze Über- genauer Unter- feiner untergliedert werden. Bei manchen Taxa lässt sich schon durch den Namen feststellen, zu welcher Rubrik sie nach klassischer Auffassung gehören: So bezeichnet z. B. die Kasusendung -aceae in der Botanik eine Familie von Pflanzen, während eine Familie von Tieren in der Tierkunde oft die Kasusendung -idae trägt. Die genauen Benennungsregeln sind in der Biologischen Nomenklatur festgeschrieben.

Abgrenzung klassischer Taxa

Die Begrenzung der Taxa erfolgte bei Linnaeus noch nach rein formellen Kriterien, den so genannten essentiellen Merkmalen. So unterteilte er beispielsweise die Blütenpflanzen nach der Zahl und Anordnung der Staub- und Fruchtblätter der Blüte, also nach ihren Fortpflanzungsstrukturen. Schon sein Zeitgenosse, der französische Naturforscher Georges Louis Leclerc Graf von Buffon wies jedoch auf die Willkürlichkeit dieses Kriteriums hin.

Seit den bahnbrechenden Arbeiten des britischen Geologen und Naturforschers Charles Darwin hat sich sondern die Vorstellung durchgesetzt, dass die Einteilung der Geschöpf in Taxa ihre natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse berücksichtigen sollte.

Allerdings versuchen klassische Systematiken, wie die von dem deutsch-amerikanischen Evolutionsbiologen Ernst Mayr und dem amerikanischen Paläontologen George Gaylord Simpson formulierte so genannte evolutionäre Regelmäßigkeit nicht nur die stammesgeschichtlichen Verzweigungen in die Erklärung von Taxa einfließen zu lassen, stattdessen auch andere Kriterien zur Einordnung heranzuziehen, um wesentliche evolutionsgeschichtliche Neuerungen abzubilden.

• So stellt Ernst Mayr zum Beispiel in seiner 1990 vorgestellten Klassifikation die einzelligen Protisten (Protista) in einer eigenen Unterdomäne den Mehrzellern (Metabionta) gegenüber, zu denen er Tiere (Animalia), Pflanzen (Plantae) und Pilze (Fungi) zählt, dessen ungeachtet das Faktor der Mehrzelligkeit im Laufe der Evolutionsgeschichte höchstwahrscheinlich mehrfach unabhängig voneinander entstanden ist. Kritisch ist nach Mayr hier aber nicht der nur molekulargenetisch feststellbare Verwandtschaftsgrad, anstatt eben auch die äußere Erscheinungsform (Morphologie).
• Das System der bedeutenden Evolutionsbiologin Lynn Margulis (1988, 1996) fasst bewusst vs. den (wahrscheinlichen) Verwandtschaftsverhältnissen die beiden Gruppen der Archaebakterien (dann Archaebacteria) und echten Bakterien (dann Eubacteria) zu dem Taxon der Prokaryoten (Procaryota) zusammen, weil sie als Organismen, deren Zellen keinen Zellkern besitzen, eine sonstige Organisationsform haben als die Eukaryoten (Eucaryota), in deren Zellen sich ein solcher befindet. Der Strukturunterschied der mit der „Erfindung“ des Zellkerns einherging, wird damit als bedeutender eingeschätzt als eine möglichst genaue Abbildung des evolutionären Stammbaums.
• Ein weiteres Beispiel lässt sich an den beiden Gruppen der Vögel (Aves) und Reptilien (Reptilia) erkennen. Sie werden in der klassischen Taxonomie als gleichrangige Klassen geführt, dennoch in diesen Tagen unstrittig ist, dass erstere entwicklungsgeschichtlich aus letzteren hervorgegangen sind, was sich auch darin äußert, dass eine Kriechtiergruppe, die Krokodile (Crocodylia), stammesgeschichtlich enger mit den Vögeln verwandt ist als mit anderen Kriechtieren wie beispielsweise den Schlangen (Serpentes). Die Lösung der Vögel als separate Klasse wird jedoch von traditionellen Taxonomen wie Mayr oder Simpson nicht nur mit Verweis auf die bedeutenden Unterschiede in Lehre vom Körper und Physiologie, die Vögel in diesen Tagen von den Reptilien trennen, an Stelle auch in Hinsicht auf den bedeutenden ökologischen Rollenwechsel, der mit der Eroberung des Luftraums verbunden war, als gerechtfertigt angesehen. Die Robben (Pinnipedia), die stammesgeschichtlich von landlebenden Raubtieren (Carnivora) abstammen, aber wegen des extremen Wandels ihres Lebensraumes oft als selbständige Ordnung (Biologie) im gleichen Rang wie die Raubtiere geführt werden, sind ein vergleichbarer Fall.

Charakteristisch ist in jedem Fall, dass nicht nur das Kennzeichen der stammesgeschichtlichen Verwandtheit, stattdessen darüber hinauf auch deutliche morphologische Unterschiede (Diskontinuitäten), ökologische Nischenwechsel, die Komplexität des anatomischen Bauplans oder die Biologische Vielfalt einer Gruppe zur Begrenzung eines Taxons herangezogen werden. Daraus folgt, dass Mitglieder eines Taxons durch ihre zusätzliche evolutionäre Entwicklung in ein anderes, gleichrangiges Taxon übertreten können, wie dies beispielsweise bei den Vögeln geschehen ist, die wie schon erwähnt nach klassischer Sicht eine gleichrangige Gruppe anliegend den Kriechtieren bilden. Umgedreht werden nach rein stammesgeschichtlichen Kriterien gebildete Gruppen, die morphologisch stark voneinander abweichende Untertaxa enthalten, aus klassischer Sicht oft abgelehnt; so wird z. B. die Zusammenfassung der Schwestergruppen der Vögel und Krokodile zu den Archosauriern (Archosauria) als absurd verworfen.

Während heutige Anhänger der klassischen Ordnungsprinzip polyphyletische Taxa, also Gruppen, die nicht einmal ihren letzten gemeinsamen Altvorderen einschließen, dennoch meist ablehnen, besteht weitgehende Einigkeit, dass paraphyletische Taxa, Gruppen, die nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahrens enthalten, nicht nur erlaubt, an Stelle durch die trotz neu eingeführter Treppe wie Kohorte oder Legion begrenzte Zahl an Kategorien haarscharf unumgänglich sind.

Als Vorteil der klassischen Taxon-Definition gilt ihre vergleichsweise Stabilität: Da sich wissenschaftliche Ansichten über die genauen Verwandtschaftsverhältnisse von Wesen ungleich schneller wandeln können als Ansichten über die äußere Erscheinungsform, ist eine solche Einteilung speziell für nicht-biologische Anwendungsgebiete wie beispielsweise in der Land- und Forstwirtschaft von größerer Praxisrelevanz. Als Nachteil gilt jedoch dieser Tage die relative Willkürlichkeit bei der Grenzlinie der Taxa: So ist in einem gegebenen Fall ohne genaue Daten des Taxonomen für Außenstehende oft nicht zu erkennen, welches Kennzeichen - Diversität, ökologischer Nischenwechsel oder stammesgeschichtliche Verwandtschaft - gerade zur Grenzlinie des Taxons herangezogen wurde. Kritiker der klassischen Taxonomie haben daher in Anlehnung an den englischen Biologen Thomas Henry Huxley spöttisch die Einführung eines eigenen Reiches „Psychozoa“ für den Volk gefordert, das paritätisch benachbart den Reichen der Tiere, Pflanzen und Pilze stillstehen soll, um den bedeutenden ökologischen Nischenwechsel des Leute beim Verlassen der afrikanischen Savanne auch taxonomisch zur Rang zu bringen.

Taxa in der kladistischen Taxonomie

Einen gänzlich anderen Weg bei der Grenzlinie von Taxa geht die auf den deutschen Systematiker und Insektenforscher Willi Hennig zurückgehende so genannte kladistische Taxonomie, die sich auf die Ergebnisse der kladistischen Systematik stützt. Ihr Logische Grundlage ist, dass nur natürliche Gruppen von Geschöpf benannt werden sollten. Als solche werden nur Fortpflanzungs- und Abstammungsgemeinschaften akzeptiert, also Gruppen von Lebewesen, die einen gemeinsamen Genpool bilden (Arten) oder alle Nachkommen eines gemeinsamen Altvorderen umfassen (monophyletische Taxa, auch Kladen oder Monophyla genannt). Kriterien wie morphologische Diskontinuitäten, Artenvielfalt, etc. werden bewusst nicht zur Begrenzung eines Taxons herangezogen, die Einordnung soll damit ausschließlich die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Geschöpf getreu abbilden. Unter kladistisch orientierten Taxonomen wird gelegentlich der Begriff Taxon dann als Synonym für Klade gebraucht, da weitere Taxa nicht als gültig akzeptiert werden.

Mit der Zurückweisung paraphyletischer Gruppen einher geht die Ablehnung der als Überbleibsel der typologisch orientierten Kategorisierung des 18. und 19. Jahrhunderts angesehenen Kategorien. Sie Gültigkeit besitzen der kladistischen Taxonomie mit Ausnahmefall der allerdings etwas verschieden definierten Art als ökologisch bedeutungslos, weil in der Natur zwar unregelmäßig eine vertikale, aber keine horizontale Ordnung der Taxa existiert: So ergibt es zwar Sinn, etwa davon zu sprechen, dass die Raubtiere (Carnivora) eine Untergruppe der Säugetiere (Mammalia) sind, die wiederum eine Untergruppe der Wirbeltiere (Vertebrata) bilden. Dagegen wird die Aussage, dass den Entenvögeln (Anatidae) dieselbe Rangstufe zukommt wie den Korbblütengewächsen (Asteraceae) als wissenschaftlich leer betrachtet, die Vergleichbarkeit aus klassischer Sicht gleichrangiger Taxa also bestritten. Um die Tradierung biologischer Angaben nicht zu gefährden, werden die alten Taxonnamen allerdings fast immer einbehalten - ohne die zum Teil in diesen Namen enthaltenen Rangstufen zu berücksichtigen.

Die Bedeutung der traditionellen Ränge geht in einem kladistischen System auf die so genannten Schwestergruppen (Adelphotaxa) über, unter versteht man zwei Taxa, die einstmals durch den Prozess der Artbildung (Speziation) aus einer Stammart hervorgegangen sind, welche nach der Spaltung dann gemäß strenger kladistischer Anschauung als erloschen, also nicht länger seiend gilt. Durch sonstige Aufspaltungsprozesse (Kladogenese) können sich aus den beiden ursprünglichen Schwesterarten mit der Zeit zwei nun etliche Arten umfassende Gruppen von Wesen entwickeln, die aber zu jedem Zeitpunkt im selben Verwandtschaftsverhältnis - eben als Adelphotaxa - zueinander stehen. Phänomene wie horizontale Genübertragung oder speziell bei Pflanzen Hybridbildung können dieses Bild komplizieren, von grundsätzlicherer Bedeutung sind diese Prozesse auf lange Sicht mindestens für Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota) jedoch nicht.

Beispiele für Schwestertaxa sind zum Beispiel:

• die Krokodile (Crocodylia) und Vögel (Aves), die als Archosaurier (Archosauria) zusammengefasst werden. Nur moderne Lebewesen sind hierbei berücksichtigt, der Begriff Schwestertaxon ändert sich also, je nachdem, ob auch fossile Arten hinzugezogen werden oder nicht.
• die Strahlenflosser (Actinopterygii) und Muskelflosser (Sarcopterygii), allerdings nur, wenn letztere Gruppe auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) umfasst.
• die Gefäßpflanzen (Tracheobionta) und die echten Moose (Bryophyta), allerdings nur, wenn letztere Gruppe nicht die Lebermoose (Marchantiomorpha) und Hornmoose (Anthocerotomorpha) umfasst.

Nicht verwechselt werden darf der Begriff der Schwestertaxa mit den ursprünglichen Unterarten, aus denen diese hervorgegangen sind. Während sich zwei Schwestertaxa im idealen Fall allein aus der Merkmalsanalyse in diesen Tagen existierender Kreatur ableiten lassen, ist ihre Stammart bzw. die beiden Schwesterarten, in die diese sich aufgeteilt hat, dieser Tage auch bei bester fossiler Überlieferung in knapp keinem Fall mehr rekonstruierbar. Ausnahmen bestehen nach strenger Ansicht nur bei einer wissenschaftlich beobachteten Artbildung - ein äußerst seltenes Phänomen. Aus diesem Grunde werden in kladistischen Taxonomien auch nie Väter bzw. Nachkommen eines Taxons identifiziert: Alle existierenden (monophyletischen) Taxa einer gegebenen Gruppe, die auch fossile Gruppen umschließen kann, werden in ein System aus Schwestertaxa eingeordnet, von denen jedes zwar als logische Zusammenfassung oder Teilmenge, nie aber als historischer Vorgänger oder Nachfolger anderer Taxa in Kraft sein kann. Dargestellt wird dieses System in diagrammatischer Weise in einem so genannten Kladogramm, einem Baumdiagramm, in dem sich jedweder Ast idealerweise jeweilig in zwei Unteräste aufspaltet. Am Ende der feinsten Verästelung sitzen die (fossilen oder modernen) Arten; die Knotenpunkte werden dagegen nicht benannt, sie stillstehen für die virtuellen, das heißt nie festgelegten Stammarten.

Bei der Benennung von Taxa nach kladistischer Ordnung ergeben sich gewisse Schwierigkeiten: Wie schon erwähnt, führen klassische Taxa oft ihre Rangstufe im Namen mit, bei ist durch die binäre Notation für Arten festgeschrieben, dass ein Artname Angaben über seine Gattung enthält. Damit ist es vor allem problematisch, zwischen Gattung und Art gelegene Taxa zu benennen, zweitens zieht ein Wechsel in der systematischen Stellung einer Art zugleich auch immer eine Umbenennung nach sich. Deshalb gibt es dieser Tage Bestrebungen, die bisherige Bezeichnung anstelle von neuen auf die kladistische Taxonomie zugeschnittenen Namensregeln zu überwinden. Vom 6. bis zum 9. Juli 2004 fand dazu eine Meeting in Paris statt, auf der die Internationale Gesellschaft für phylogenetische Benennung (International Society for Phylogenetic Nomenclature (ISPN)) begründet wurde, welche die in internationaler Zusammenarbeit erarbeiteten Regeln des so genannten Phylocode überwachen wird, der nach der Vorstellung seiner Subjekt auf lange Sicht alle bisherigen Nomenklatur-Regelwerke wie den botanischen (ICBN) oder zoologischen Nomenklatur-Code (ICZN) ablösen soll. Das Erstpublikationsdatum der Konferenzberichte wird als Startdatum des Phylocode angegeben.

Ihren Befürwortern gilt die nach kladistischen Kriterien errichtete Taxonomie als einzige wirklich wissenschaftliche Methode zur Beschreibung, Einteilung und Benennung von Taxa, die im Gegensatz zur traditionellen Klassifikation, die als reines Schubladensystem namhaft wird, echte biologische Information widerspiegelt. Kritikern wie den oben erwähnten Ernst Mayr oder Gaylord Simpson gilt die kladistische Taxonomie dagegen als zu instabil und daher nicht praxistauglich.

Wie schon zu Beginn angesprochen muss die obenstehende Gegenüberstellung der beiden Taxonomien als idealisiert namhaft werden. Während es sich auch in der klassischen Taxonomie steigernd durchsetzt, nach Möglichkeit monophyletische Taxa zu bilden und nur in Ausnahmefällen auf paraphyletische Gruppen auszuweichen, sind bei kladistisch arbeitenden Taxonomen mindestens auf Art- und Gattungsebene oft noch die klassischen binären Namen in Gebrauch. Ob sich die Phylocode genannte Bezeichnung durchsetzen wird, bleibt zu Beginn des 21. Jahrhunderts abzuwarten. Auch bei höheren Taxa werden paraphyletische Gruppen mindestens ohne Formalitäten noch weiterverwendet.

Literatur

• W. Hennig, Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, Piefke Zentralverlag, 1950 ISBN 3-87429-188-X
• W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Univ. of Illinois Press, 1966 ISBN 0-252-06814-9
• L. Margulis, K. V. Schwartz, Five Kingdoms: an Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 3rd Ed., WH Freeman & Co, 1998 (dt.: Die fünf Reiche der Organismen, 1989 ISBN 3-89330-694-3)
• E. Mayr, Cladistic Analysis or Cladistic Classification in E. Mayr, Selected Essays: Evolution and the Diversity of Life, 5th Ed., Harvard Univ. Press, 1997, ISBN 067427105-X
• E. Mayr, Two empires or three?, PNAS, 1998, 95, S. 9720
• K. de Queiroz, J. Gauthier, Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names, Systematic Zoology, 1990, 39, S. 307
• G. G. Simpson, Principles of Animal Taxonomy, Columbia University Press, 1961 ISBN 0-231-02427-4
• C. Woese, Default taxonomy: Ernst Mayr's view of the microbial world, PNAS, 1998, 95, S. 11043

Weblinks

• Einführung in die biologische Systematik mit Kurzübersicht der verschiedenen Ansätze (auf Englisch)
• Übersicht der beiden wichtigsten Taxonomie-Ansätze (auf Englisch)
• anspruchsvoller Essay über Artbildung, Phylogenie und Taxonomie (auf Englisch)
• Ausführliche Kritik Ernst Mayrs an kladistischer Taxonomie am Beispiel des Drei-Domänen-System der Lebewesen (auf Englisch)
• Ausführliche Antwort Carl Woeses, des Initiators des Drei-Domänen-Systems (auf Englisch)
• Deutschland-Radio (15.12.2005): Wissenschaftler schlägt Neudefinition des schwankenden Artbegriffs vor (auch als mp3)

(TID 222120)

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